1.4. Основи  загальної біоекології

Основи біоекології, поняття про факторіальну екологію. Аутоекологія. Екологічні чинники, їх класифікація, значення для організмів. Властивості природного середовища. Середовищні характеристики. Різноманітність живих організмів, їхня вза- ємодія із середовищем. Біогеохімічні функції живих об’єктів, їх групи по відношенню до оточуючого середовища. Поняття про піраміду енергій. Екологічні системи, їх  будова, властивості. Поняття про популяційну екологію. Значення біоекології в ста- новленні та розвитку сучасних методів охорони природи.

Біоекологія – найстаріший розділ  сучасної  екології,  що спира- ється на знання  про рослинний і тваринний світ. Це основа сучас- ного вчення про охорону природи, про методи збереження  зникаю- чих тварин, рослин, про деградаційні  зміни в природі через впливи різноманітних чинників  – природного,  антропогенного походжен- ня. Вплив чинників  екологічного  характеру  на розвиток,  існування організмів вивчає факторіальна екологія – розділ загальної екології, або фундаментальної екології.


1.4.1.  Організм і середовище

Будь-який об’єкт – живий,  неживий  завжди  знаходиться під впливом певних чинників. Екологічні чинники – це елементи довкіл- ля, що впливають  на виникнення, розвиток, існування  організмів та швидкість  їх пристосування до оточуючого  середовища.  Такі чин- ники утворюють групи: часові – еволюційні (великі часові інтервали

– еони, ери, їх періоди), історичні (порівняно короткі проміжки часу

– первісно  общинний  лад, рабовласництво, феодалізм,  капіталізм, демократичне  суспільство,  яке неодмінно повинне перетворитися в ноосферне); топологічні (гр. топос – місце), або за місцем дії фактора

– екосистемні (гідро,- атмо-, літосферні); фізіологічні, генетичні – бі- охімічні структури  та процеси, що зумовлюють  стійкість  організму до умов середовища, здатність пристосовуватися до його змін; за по- ходженням – абіотичні (речовини – сполуки важких, радіоактивних металів у кількості більшій, ніж потрібно для біохімічних реакцій, та фізичні фактори  – жорстке ультрафіолетове, радіоактивні випромі- нювання, які не сприяють життєвим  процесам),  біотичні – біологіч- но важливі елементи: вуглець, кисень, азот, водень, кальцій, магній, сірка, залізо, калій, натрій, сполуки яких у певних концентраціях сприяють  життєвим  процесам, є їх основою; космічні – випроміню- вання, які в малих дозах ініціюють  хімічні процеси, а в надмірних сприяють  руйнуванню біологічно важливих  структур  – вуглеводи, ліпіди, білки, РНК, ДНК, ферменти, мембрани клітин; природно- антропогенні – комплексні  фактори,  які під впливом  суспільної діяльності  проявляються природними змінами різних рівнів – гло- бальними екологічними негараздами: парниковий ефект, руйнуван- ня озоносфери, танення  льодовиків,  підвищення рівня Світового Океану, утворення нових різновидів  мікроорганізмів, зменшення біорізноманіття, техногенні – аварії, катастрофи на підприємствах, які  негативно  впливають  на природне  середовище  за характером дії – енергоінформаційні,  фізичні, хімічні, біологічні, кліматичні; за об’єктом впливу  – індивідуальні  – впливають  на окремий  організм, групові – змінюють  передусім  адаптаційні  можливості  групи  осо- бин та видові – позитивно або негативно, що частіше, впливають  на вид і можуть сприяти  його зникненню,  а отже, руйнують генофонд біосфери,  соціальні – певні суспільні  впливи,  наприклад потреби у лісі, воді, кисні, що призводять до негативних  змін в біосфері, до її забруднення, зменшення  її стабільності,  здатності  до самовіднов-


лення;  за ступенем  впливу  – обмежуючі – будь-який фактор  (ре- човинний,  неречовинний), який  обмежує  чисельність  популяції  та територію її розповсюдження; екстремальні – певний фактор, який при певному рівні дії – максимальному або мінімальному  значенні активно впливає на існування організму, його групи або навіть виду; мутагенні (гр. мутас – зміна) – дії середовища, як правило, зовніш- нього, які викликають зміни, що сприяють виключенню (елімінації) організму, виду з подальшої еволюції; тератогенні (гр. тератос – ка- ліцтво)  – зміни,  наприклад мутаційного  походження,  що роблять подальше  самостійне  існування   організму  неможливим;   летальні (гр. – смертельні, або елімінуючі) – зміни на біохімічному, фізіоло- гічному рівні, які не сприяють подальшому еволюційному розвитку організму, виду, що і робить неможливим передачу шкідливих генів. Всі чинники  обумовлюють певні властивості  природного  середови- ща, які характеризують відношення організму до зовнішніх впливів: стійкість, інерційність, ємність, припустимі межі змін, збурення в середовищі, що викликають забруднення та аномалії середовища. Тому слід зважити  на основні середовищні характеристики.

Стійкість середовища – це його спроможність  до самовіднов- лення і саморегулювання в межах, що сприяють збереженню біоріз- номаніття.

Інерційність  – спроможність  природної  системи  протидіяти у певних межах впливам зовнішніх чинників  без зміни свого стану.

Ємність – спроможність  нейтралізувати шкідливі  впливи  без структурних змін, поглинати  надлишки енергії, сторонні речовини.

Припустимі межі змін – межі, в яких природне середовище збе- рігає певну стійкість без критичних змін.

Збурення в середовищі – одномоментні, випадкові або періодич- ні, тобто циклічні зворотні зміни, які не призводять до руйнації сис- теми.

Забруднення – накопичення сторонніх речовин в кількостях,  що перевищують  природні можливості  самоочищення.

Аномалії (гр. – відхилення ) – локальні,  стійкі кількісні  відхи- лення від фонових параметрів природного середовища, пов’язані з місцевими  особливостями природи.

Розмаїтість чинників  середовища,  його властивостей зумовила біологічне різноманіття організмів, їхніх зв’язків із своїм життєвим середовищем.  Між  всіма живими  та неживими об’єктами  існують певні матеріально-енергетичні, інформаційні зв’язки, які зумовлють


сталість  біосфери  як системи.  Насамперед це енергетичні  потоки, пов’язані з харчовими  ланцюгами  між різноманітними групами ор- ганізмів  – автотрофи,  гетеротрофи,  редуценти,  консументи.  Отже, сталість біосфери зумовлюють  взаємодії між групами організмів.

Автотрофи (гр. авто – сам + гр. трофос – харчування  ) – організми (рослини), що синтезують з неорганічних органічні речовини – вуглеводи, жири, білки в процесі фотосинтезу, або хемосинтезу. Вони ж є і продуцен- тами (лат. – виробники) – синонім "автотрофи" – ті, що самі харчуються. Це виробники первинних  органічних речовин, у хімічних зв’язках моле- кул яких зосереджена енергія, що використовується іншими, більш висо- коорганізованими об’єктами, наприклад тваринами – гетеротрофами.

Гетеротрофи (гр. гетерос – різний ) – організми, в яких не від- бувається   синтез  первинних   органічних  речовин  з  неорганічних. Вони не спроможні  безпосередньо  використовувати сонячну  енер- гію для біохімічного  синтезу  органічних  речовин. Це тварини,  без- хлорофільні вищі рослини  – паразити,  гриби, бактерії. Групу гете- ротрофів  складають консументи та редуценти.

Консументи (лат. споживач) – це споживачі  готової органічної речовини, наприклад тварини, які тісно повязані між собою трофіч- ними зв’язками.

Редуценти  (лат.  відновлювати) – організми,  що розщеплюють органічні  речовини  на неорганічні  та інші прості органічні  речови- ни, які знову включаються  в процеси біосинтезу. Це мінералізатори органічних  речовин, або деструктори (лат. руйнувати), наприклад гриби.  Вони  повертають  в природні  системи  речовини,  необхідні для подальшого  використання більш складними організмами,  під- тримують рівновагу в природному середовищі, його структуру.

Всі організми взаємодіють із довкіллям, його чинниками. По від- ношенню до умов середовища існування організми утворюють певні групи. Відповідно  до екологічної валентності, тобто спроможності утворювати  зв’язки з об’єктами, факторами середовища,  організми розділяють  на дві групи: еврибіонти (гр. широкий), тобто організми з широким  діапазоном  пристосувань до умов середовища  (напри- клад сірі пацюки, горобці, кімнатні мухи), та стенобіонти (гр. вузь- кий ) – організми  з вузьким  діапазоном  пристосувань, а отже зміна будь-якого  фактора  може призвести до загибелі  (байбак  степовий, качкодзьоб,  журавель  степовий). Для позначення адаптаційних можливостей виду застосовують  терміни, що характеризують дію певного чинника і відповідної реакції організму на нього.


Термофіли (гр. термо – тепло та філео – любити  ) – теплолюб- ні організми,  наприклад синьозелені водорості  гейзерів  Камчатки, рослини, тварини тропічного поясу.

Кріофіли (гр. кріос – холод ) – холодолюбні  організми,  напри- клад білий ведмідь, окремі види голотурій,  що живуть у воді з тем- пературою не вище одного градуса тепла.

Галофоби (гр. галос – сіль і фобос – страх) – організми, що не пе- реносять  високої солоності води. Наприклад, після підвищення со- лоності води в Азовському море різко зменшилася кількість прісно- водних риб – судака, тарані, бо їм необхідна опріснена вода. Їх місце зайняли організми, яким необхідна підвищена солоність, наприклад чорноморські  медузи, їх атлантичні  родичі – гребневик та берое.

Галофіли – це морські тварини – медузи, актинії, яким потрібна висока солоність води, це перед усім організми Океану, солоних во- доймищ.

Стосовно  інтенсивності  освітлення розрізняють геліофілів (гр. геліос – сонце) – потребують яскравого освітлення, наприклад біль- шість квіткових, сільськогосподарських рослин, і сциофілів (гр. сци- ос – тінь), наприклад папороті, мохи, деякі тварини, наприклад кріт, землерийка.

Водні тварини, середовищем життя яких є гірські річки з швид- кою течією – реобіонти ( гр. рео – текти).

Рослини, які потребують великої кількості атмосферних опадів, високої відносної  вологості  середовища  – гігрофіти. Це перед усім рослини тропіків, де кількість  опадів понад 2000 мм за рік.

Між всіма групами організмів існують певні зв’язки, за рахунок яких біосфера існує як стійка у часі та просторі система. Це біотичні зв’язки – взаємовідношення між різними організмами. Вони можуть бути прямими і непрямими. Прямі  зв’язки  здійснюються  при без- посередньому впливі одного організму на інший. Непрямі зв’язки виявляються через вплив на зовнішнє середовище життя.

Антибіоз – тип біотичного зв’язку, при якому одна із взаємоді- ючих популяцій виробляє речовину, яка шкідливо  впливає  на кон- куруючу з нею популяцію,  а отже негативно впливає  на неї. Конку- ренція – тип біотичних взаємин, при яких види суперничають один з одним у споживанні  однакових ресурсів. Конкуренція внутрішньо- видова – суперництво,  що відбувається між особинами одного виду, конкуренція міжвидова – суперництво близькоспоріднених видів.


Симбіоз (від гр. сим – разом та біо – зв’язок двох різних  орга- нізмів – симбіонтів, коли між ними існують тісні функціональні, а в багатьох випадках і морфологічні зв’язки. Наприклад, краби співіс- нують з актиніями, гриби-паразити з рослинами.  Симбіоз  охоплює всі форми  співіснування різних  організмів,  в тому числі  і парази- тів. Цей тип зв’язку може проявлятися як на рівні багатоклітинних організмів,  так і між окремими  клітинами – внутрішньоклітинний симбіоз. При цьому обидва об’єкти мають користь  від співіснуван- ня. Мутуалізм (лат. – взаємний, обопільний) – форма симбіозу, яка вигідна  для обох організмів  різних  видів, за якого  кожен  із симбі- онтів не може існувати  без іншого. Наприклад, жуйні  тварини  та мікроорганізми їх рубця,  і присутність кожного  з симбіонтів  стає обов’язковим для обох. Коменсалізм (лат. – співтрапезник) – форма симбіозу, при якій один з видів одержує  користь, але натомість  ні- чого не дає партнеру.

Квартиранство (нім. – квартира) – особина одного виду вико- ристовує  іншу, часто іншого виду, в якості притулку  для себе; «на- хлібництво»  – один вид споживає  рештки їжі іншого; «співтрапез- ництво» – кілька видів споживають однакові речовини.

Протокооперація  (гр. протос  – первісний  та лат кооперація  – співробітництво, співдружність) – форма симбіозу, при якій спільне існування  вигідне для обох видів, популяцій.  Нейтралізм (лат. – ні той, ні інший)  – форма  біотичного  зв’язку, при якому спільно  жи- вуть організми, не впливаючи  один на одного.

Така  класифікація організмів  за їх властивостями, зв’язками  з іншими організмами,  видами відбиває їх найбільш загальні відно- шення до чинників  середовища, до наслідків  їхньої дії, що закріпи- лися на певних етапах еволюції.

Питання

1.   Охарактеризуйте екологічні чинники.

2.   Які Ви знаєте середовищні характеристики?

3.   Охарактеризуйте групи організмів по відношенню до серед- овища.

4.   Що таке біотичні з’вязки, їх види?

1.4.2.  Екологія  популяцій

Термін  популяція (лат.  – населення,  народ)  запозичив із демо- графії (гр. демос – народ, гр. графо – писати)  В. Іогансен в 1903 р.


для позначення групи організмів одного виду, або гомогенної сумі- ші різних видів. Популяція – це стійка в часі і просторі сукупність організмів  одного виду, пов’язаних  генетичними,  трофічними і те- риторіальними зв’язками.

Найбільш істотні  ознаки  популяції  – це динаміка  чисельності організмів,  співвідношення статей, вікового  складу,  територіальна структура та щільність заселення  ареалу, території. Вивчення  попу- ляційної  структури  кожного  виду має важливе  теоретичне  і прак- тичне значення, зокрема при здійсненні  заходів раціонального при- родокористування. Зменшення чисельності  популяцій – тривожна ознака. Види, що утворюють невелику  кількість  популяцій,  перебу- вають під загрозою  зникнення і тому потребують  особливої  уваги, підлягають збереженню, суворій охороні.

Важливі  ознаки популяції  – її стабільність,  генетична  індивіду- альність, що забезпечують бар’єри – просторові, часові або етологіч- ні бар’єри. Просторові,  або хорологічні (гр. хорос – простір) бар’єри роз’єднують ареали видів, зменшуючи цим конкуренцію між ними. Іноді популяції  можуть бути віддалені одна від іншої великими  від- станями,  що робить практично  неможливим генетичний  обмін між організмами.  Наприклад, європейський муфлон живе на Корсиці та в Криму. Популяція плямистих оленів живе на Черкащині в Украї- ні, але основний їх ареал – на Далекому Сході.

Хронологічні (гр. часові) бар’єри ізолюють в часі життєві  цикли і ритми  організмів  різноманітних популяцій.  Це має важливе  зна- чення для термінів розмноження видів даної популяції,  що сприяє збереженню їхньої індивідуальності.

Розділ  екології, що вивчає  особливості  поводження організмів у всіх їх проявах,  – етологія (гр. етос – звичай, поведінка).  Етоло- гічні бар’єри – це реакції на взаємовідносини між особинами  даної популяції  і чужаками. Етологічні  бар’єри виявляються при охороні

«своєї» території, в ритуалах шлюбного залицяння.

Впливи середовища на популяції викликають процеси, що ведуть до сукцесій (лат. – зміна)  і діляться  на автотрофічні та гетеротро- фічні. Наприклад, кинуте поле через 150–200  років стає степом – це сукцесія, або зміна, яка може бути штучною або антропогенною.  На- приклад, застосування хімічних сполук в сільському господарстві призводить  до змін в рослинному, тваринному світах.

Всі ці взаємовідносини між організмами,  природним  середови- щем  характеризують закони  біосфери,  порушення  яких  і веде  до


змін у біосфері, до руйнації її екосистем, що залежить  від величини біотичного потенціалу, зображеного  на карті (рис. 7).

Рис. 7. Біотичний потенціал природного середовища

Стійкість  біосфери  зумовлена  взаємодією  її природних  струк- тур з абіотичними факторами, що характеризує біотичний потен- ціл, або продуктивність фітомаси (Кр). Він зумовлює можливість зберігати або відновлювати генофонд, біологічне різноманіття та стійкість  екосистем  різного рівня. Його значення  залежить  від гід- ротермічного  потенціалу  – середньорічного  зволоження (W,  мм), середньорічного  радіаційного балансу (Р, ккал/см2рік) та тривалос- ті періоду вегетації (Тв, декади). Ці параметри пов’язані з біотичним потенціалом  формулою: Кр=WTв/36Р.

Найвищий біотичний потенціал природного середовища в Укра- їні в Карпатах,  Прикарпатті, Закарпатті, Поліссі  та в Кримських горах, найнижчий – у Північному  Приазов’ї,  Причорномор’ї.  Біо- тичний  потенціал  – характеристика інтенсивності  життя  в різних частинах біосфери, залежність  від умов існування.


Розвиток, час існування  будь-якої  популяції,  в тому числі і лю- дей,  можна  обчислити  за  формулою  Ферхульста (1838)  і Пирла (1920):  dn/dt=rN(k-N)/k, де: N – чисельність  популяції;  r – швид- кість її збільшення;  k – ємність середовища  для максимальної кіль- кості особин, або найбільше  навантаження на середовище; t – час; (k-N)/k – розмір опірності середовища. Це рівняння показує, що із збільшенням кількості популяцій зменшуються  живильні  та інші ресурси, екологічний імунітет і збільшується пресинг шкідливих чинників,  зростає  смертність  особин в популяції.  Показник смерт- ності можна обчислити  за формулою: N/t=(N +v(t  -t )-N  )/t -t , де:


1          2     1


2          2     1


N і N


– чисельність  популяції  в момент часу t і t ; v – народжува-


1          2          1          2

ність в одиницю часу.

З цим пов’язаний принцип В. Оллі (1931)  про агрегацію особин та конкуренцію  між ними, що сприяє їх виживанню  в цілому. Тому як перенаселеність, так і недонаселеність не сприяють агрегації, ско- пиченню організмів  на певній території  і виступають  в якості лімі- туючих факторів.

Важливим є правило популяційного максимуму, або теорія Х.Г. Андреварти –Л.К. Бирча (1954): чисельність природних популяцій обмежена  вичерпанням харчових  ресурсів  та умовами  розмножен- ня, недоступністю цих ресурсів та надмірно коротким часом приско- рення збільшення кількості особин в популяції.

Важливою  є теорія К. Фридерикса про біоценотичну  регуляцію чисельності популяції,  як результату  комплексу  впливів абіотично- го та біотичного  середовищ,  які лімітують  і формують  можливості збільшення чисельності  популяції,  що  закладено  на  генетичному рівні. Саморегуляція чисельності  особин в популяції  визначається довжиною світлового дня, наявністю води, поживних речовин та близькістю  їх розташування, інтенсивність обміну речовин  в орга- нізмах, тобто енергетикою  системи, яка відпрацьована еволюційно.

Отже, ці закономірності формують  біотичний,  тобто життєвий потенціал певної території.

Питання

1.   Що таке популяція, її ознаки?

2.   Що таке бар’єри, їх види, значення?

3.   Що таке сукцесії, їх значення?

4.   Охарактеризуйте поняття біологічного потенціалу.

5.   Як обчислити час існування популяції?


1.4.3.  Угрупування та екосистеми

Між всіма організмами діють строго визначені  відношення,  що сприяють утворенню певних угрупувань, їх складних екологічних систем з певною структурою. В цьому важливою  є так звана пірамі- да енергій або трофічних (речовинно-енергетичних) зв’язків:

1.   Споживачі або консументи першого порядку  існують тільки  за рахунок продуцентів (рослин), наприклад травоїдні тварини.

2.   Консументи другого порядку харчуються консументами першо- го порядку, наприклад м’ясоїдні, що поїдають рослиноїдних тва- рин.

3.   Консументи третього  порядку   живуть  за  рахунок  консумен- тів другого порядку. Це м’ясоїдні, що харчуються іншими м’ясоїдними, травоїдними тваринами (хижаки, людина).

При переході з нижчого ступеня на верхній передається в серед- ньому 10% накопиченої енергії в речовині,  а повертається в серед- овище близько 90% накопиченої енергії. Тому рослинноїдні засвою- ють тільки 10% енергії. Хижак, що харчується травоїдними, засвоює вже тільки  1%, хижак другого порядку  – 0,1%, консумент  третього (наприклад людина ) – 0,01% енергії, накопиченої рослинами.  Зво- ротна її передача від верхнього на нижній ступінь складає не більше

0,1% енергії. Таким  чином,  існують  певні  трофічні,  або живильні, ланцюги, що утворюють екологічні, харчові або енергетичні зв’язки, характеризують витрати  речовини,  енергії на кожному  щаблі тро- фічної піраміди. В цьому виявляється один із законів природи – за- кон Ліндемана.

За  Вернадським,  двигуном  кругообігів  різноманітних речовин є процеси  життя,  могутні  геохімічні  сили  планети,  біогенна мігра- ція атомів, що «є формою організованості першорядного значення в структурі біосфери».

В результаті  кругообігу  речовин,  енергії  за час існування  біо- сфери було створено 3,5×1021  т біомаси, що майже вдвічі перевищує масу земної кори (1,7×1021 т). Завдяки кругообігам речовин – вугле- цю, кисню, азоту, фосфору, сульфуру, води сформувалися живі сис- теми високого рівня впорядкованості та складності – екосистеми.

Безупинний кругообіг всіх речовин  утворює планетарні  цикли. Так, повний  цикл  вуглецю атмосфери  у вигляді  вуглекислого газу складає 300 років, при цьому вищі наземні рослини і водорості асимі- люють в процесі фотосинтезу близько 200 млрд т вуглецю у вигляді


органічних  сполук. Загальний запас вуглецю в біосфері складає  12 тис. млрд (12×1012) тонн. Цикл  кисню атмосфери,  який  проходить через живу речовину  біосфери, складає майже 2000 років, при його загальному  запасі 1015  тонн. Людство, за всю свою історію існуван- ня, безповоротно перевело близько 300 млрд т кисню в такі сполуки, з яких він не може знову вивільнитися в атмосферу.

Негативно впливають  на екосистеми  сучасні кругообіги  азоту, фосфору  та сірки, в які втрутилася людська діяльність,  швидко ви- вільнюючи ці елементи з їх природних  покладів. Це сприяє процесу евтрофікації – надживлення і бурхливе розмноження мікроорганіз- мів., негативно впливає  на концентрацію  кисню у водоймах, сприяє загибелі водних організмів, руйнуванню водних екосистем, у повітрі утворюються  кислотні опади, які містять азотну, сірчану кислоти.

Важливим є кругообіг  води  – за одну хвилину  з поверхні  во- дойм випаровується один мільярд  тонн – утворюються  хмари, опа- ди. Швидкість циркуляції води залежить  від виду її джерела: вода океанів  поновлюється за 2 млн. років, грунтова  – за один рік, річ- кові води – за 12 діб, атмосферна – за 9 діб. Двигуном  кругообігу є енергія Сонця. Отже кругообіги найважливіших речовин біосфери є причиною і наслідком існування  складних екосистем.

Термін і поняття  екологічна система запровадив  англійський учений  А. Д. Тенслі в 1935  р. Це  сукупність  потоків  енергії,  тро- фічних  зв’язків між живими  та неживими об’єктами, що зв’язують комплекси  організмів  і компонентів неживої природи  в єдине ціле. В ній здійснюється кругообіг речовин і енергії. Це система, що чітко відмежовується в просторі і часі, охоплює живі організми  і фізичні умови, клімат, грунти, тобто певні межі географічної  оболонки.

Частина   екосистеми,   заселена  групою  подібних  організмів  – рослин  або тварин,  утворює  парцелу  (фр.  – частина).  Між  усіма парцелами існують трофічні та енергетичні зв’язки, завдяки яким формуються групи живих  організмів  – популяції,  властивості  яких вивчає популяційна екологія.

Можна вважати, що екосистеми утворюються  в результаті скуп- чення, агрегації популяцій – принцип В. Оллі (1931). Це сприяє кон- куренції між індивідами, виживанню  групи. Принцип агрегації дик- тує необхідність утворення зграй, стад, колоній, розподіл рослин.

Екосистеми розділяють  на системи суші (болота,  ліси, пустелі) і водні (океан,  море, ріка),  природні (ліс, пустеля) та антропогенні (сад,  поле, город, теплиця). Сукупності  подібних  екосистем  утво-


рюють біоми (гр. біо – життя,  гр. омат – подібний,  однаковий) або

суперекосистеми.

Виділяють  дев’ять біомів: тропічні ліси і рідколісся; тропічні савани та лукопасовищна рослинність,  пустелі – жаркі та холодні; зона рослинності середземноморського типу, або чапараль; ліси по- мірного поясу; лукопасовищені райони помірного поясу, включаю- чи прерії і степи; бореальні (холодного  клімату)  ліси; тундра.

Всі об’єкти складають певну просторову структуру екосистеми – вертикальну,  горизонтальну. Їх утворюють близькі угруповання рос- лин, тварин – синузії – сукупності організмів, що складаються з однієї або декількох подібних життєвих форм.

Екосистема завжди складається з біоценозу та біотопу – це її компо- ненти. Біоценоз (гр. біо – життя, гр. ценоз – спільність) – угруповання, сукупність популяцій організмів, що займають більш – менш однотипну за умовами існування ділянку – ареал (лат. – площа, територія), біотоп (гр. – місце життя). Вперше цей термін застосував К. Мебіус у 1877 р. Це поняття  має велике значення  в становленні системної концепції  в еко- логії. Біоценоз – це взаємодіюча  сукупність  організмів, що складається з різноманітних ценозів – фітоценозів (сукупність популяцій всіх видів рослин), зооценозів – сукупність тварин, мікоценозів – сукупність грибів, мікробоценозів (сукупність мікроорганізмів). Це структурний комплекс живих і неживих компонентів природи, тісно пов’язаних між собою об- міном речовин, енергії та інформації.

Структурованість біоценозу визначають  за формулою  Мак- Артура  (1957):  І=-n/Nlogm/N, де: N – кількість  елементів  біоце- нозу; n – кількість  елементів біоценозу певної групи; m – кількість груп; І – інформація, що міститься в біоценозі.

Біоценоз – це не тільки  теоретичне  поняття,  але й практичне.  За Б. Биковим біоценоз має виробничу  ефективність, яку можна обчис- лити, виходячи  з середньорічної продуктивності і виміряти нормою рентабельності (P):  P=B-C/C100, де: Р – вартість отриманої  продук- ції; С – собівартість з урахуванням витрат на одержання та підвищен- ня продуктивності. Інформація – це енергія, яка стабілізує  будь-яку систему – живу, неживу. Інформація, як і енергія, – це тільки характе- ристика системи. Отже, інформація та енергія тісно пов’язані.

Cкладова частина біоценозу – консорція (лат. – спільність) – група видів тварин, рослин, пов’язаних трофічними і топічними  зв’язками. Кожний окремий організм – консорт, а їхня сукупність, об’єднана од- наковим типом харчування, утворює гільдію (нім. – об’єднання).


На відміну від біоценозу існує поняття – біота (гр. – життя) – су- купність тварин, рослин, сумісне існування яких визначає тільки тери- торія, яку вони займають з її факторами неживої природи, але прямих екологічних  зв’язків між ними може не існувати. Наприклад, кенгуру і цератодус,  які є представниками австралійської фауни  (територія), екологічними, наприклад трофічними, зв’язками, не пов’язані

Біотоп – місце життя,  ділянка  земної  поверхні,  водного  постору, що має специфічні  характеристики: кліматичні  – екотоп (повітряний тиск, температура,  вологість, освітленість) і грунтові характеристики – едафотоп (гр. едафос – грунт). Біотоп – це дно моря і берег річки, схил балки і скеля та інші частини біосфери. Подібні біотопи утворюють біо- хори (гр. хорас – простір), сукупність утворює біоцикл. Біотопи піщаних, глинистих,  кам’янистіх пустель утворюють біохор пустель, який разом з біохорами лісів, степів утворюють біоцикл суші. Це частина біосфери, екосистема, що може самостійно підтримувати власну життєдіяльність. Відомо три біоцикли  – біоцикл океану, біоцикл суші та прісноводний біо- цикл. Океанічний біоцикл складається з двох зон – пелагічної (гр. – море) і бентичної (гр. – морське дно).

Сукупність організмів даного виду, подібних за способом життя, утворює екологічну нішу, яка забезпечує їм відносну безпечність та не- залежність існування. Ніша багатомірна і є комплексом елементарних ніш, або характеристик: температури, вологості, освітленості, способу харчування, розмноження. Це її характеристики, що є її мірами.

Питання

1.   Які Ви знаєте функції біосфери?

2.    Який закон біосфери зумовлює піраміду енергій, яке його значення?

3.   Яка  роль  кругообігів речовин в біосфері, в чому  небезпека їх порушення?

4.   Що таке планетарні цикли?

5.   Що таке екосистеми, яке їх значення?

6.   Що таке парцела, як вона зв’язана з популяцією?

7.   Охарактеризуйте  біоценоз, його  структуру,  види, еконо- мічне  значення.

8.   Яка структура екосистеми?

9.   Як обчислити час існування популяціїї, изначити економічне значення?

10. Що таке біотичний потенціал, яке його значення?