Розділ 15. АНАЛІЗАТОРИ

Учення про аналізатори (органи чуття) розвивалось у боротьбі з ідеалістичними проявами в фізіології.

Німецький дослідник І. Мюллер (1826), автор «Закону специфіч- ної енергії органів чуття», вважав, що організм сприймає не конкретні подразники навколишнього середовища — світло,  звук, тепло, холод та ін., а якість, стан наших нервів, зумовлений зовнішніми причи- нами.

Г. Гельмгольц, будучи представником непослідовного, символіч- ного матеріалізму, висунув так звану теорію символів, або ієрогліфів.

Глибоко помилкові висновки представників фізіологічного ідеа- лізму, по суті, відкидали можливість пізнання навколишнього світу з допомогою органів чуття.

В дійсності пізнання, наші відчуття відбивають об’єктивну реаль- ність, існуючу незалежно від людини та її свідомості.

Усі предмети, які сприймає організм, є їх копіями, знімками, зліп- ками, а не абстрактними  символами або знаками.

Джерело наших відчуттів —  навколишній світ, що нас оточує. Єдиними «воротами», через які цей світ сприймається, є аналізатори.

Шлях пізнання природи, суспільного розвитку йде від відчуттів до абстрактного мислення. Сприймаючи та узагальнюючи об’єктивну реальність, мислення людини набуває величезної сили, здатної не тільки змінити, а й переробити світ.

Показання органів чуття не завжди точно відповідають дійснос- ті (ілюзії, галюцинації), тому вони доповнюються індивідуальною та суспільною практикою.

В оцінці правильності відчуттів особливе місце займає взаємодія аналізаторів. Сприйняття величини предметів, їх форми, розміщен- ня та віддалення проводиться одночасно трьома аналізаторами: зо- ровим, шкірним та руховим. Якщо один з них виходить з ладу, його функції беруть на себе інші аналізатори.


 

Відомі випадки, коли глухонімі й сліпі (Скороходова О. і Кел- лер Є.) за допомогою шкірного та рухового аналізаторів отримали вищу освіту і займались корисною працею (Латманізова Л. В., 1965).

Сови, втративши зір, добувають гризунів за їх звуками та шару- дінням. Термін «аналізатор», введений у науку І. П. Павловим, за- мінив стару назву «орган чуття», яка не відповідала дійсності. Адже коли говорять, що вухо — орган слуху, а око — орган зору, то це тіль- ки рецепторна, сприймальна частина, крім якої є ще провідникова та мозкова.

Отже, кожний аналізатор складається з: 1) рецепторів, що перет- ворюють енергію подразнення у нервовий процес — збудження; 2) до- центрового шляху, що передає збудження  у великі півкулі і 3) прий- мальної зони в корі великих півкуль головного мозку, де і виникає відчуття — результат складної взаємодії нервових клітин.

Сприйняття інформації з зовнішнього та внутрішнього середови- ща організму забезпечується рецепторами — спеціалізованими кліти- нами або ж закінченнями чутливих нейронів.

Від того, як вони відносяться до дії подразника, рецептори поді- ляються на контактні та дистантні. Контактні  рецептори збуджу- ються при безпосередньому зіткненні з подразником. Це тактильні, температурні, больові та смакові рецептори. Дистантні приходять у стан активності під впливом світлових, звукових та ароматичних по- дразників, джерела яких перебувають на певній віддалі від організму.

Залежно від того, до яких впливів найбільш чутливі рецептори, їх розділяють  на механорецептори та хеморецептори.

У   процесі  еволюції  організму  рецептори спеціалізувались і ускладнювались. Давніми є рецептори шкіри, потім розвивались ню- хові та смакові, ще пізніше — вестибулярний апарат, органи слуху та зору.

У  тварин, що ведуть нерухомий спосіб життя (губки,  корали), розвинені контактні  рецептори, у водоплавних  — дистантні. Особ- ливо слід відмітити виняткову чутливість нюхового аналізатора у риб. Сьомга, нерка, горбуша та інші лососеві риби за сотні кілометрів від узбережжя океану за запахом знаходять устя рік, у верхів’ях яких відбувається нерест.

Акула-молот (рис. 152) відчуває запах крові на віддалі 2–3 км. Морські ссавці — дельфіни, касатки, мігруючи, залишають після себе


 

«запахову доріжку», яка протягом кількох діб є орієнтиром для пересування родичів.

У  наземних тварин — копитних, всеїд- них,  ссавців —  також  чудово розвинений нюх. Свиноматка, наприклад, за запахом лег- ко відрізняє своїх поросят від чужих. Собака може безпомилково йти по сліду людини чи тварини. Запах сліду визначається продук- тами розпаду шкірних виділень організму.

Сигнали, які  сприймаються з різних дистанцій, мають важливе значення в житті тварини, допомагають їй у пошуках корму, води, попереджають про небезпеку.


 

Рис. 152. Акула-молот


Вивчаються аналізатори за допомогою умовних рефлексів. Засто- совуючи цей метод, можна установити, які ж подразники розпізнає тварина, ступінь розпізнавання, місце локалізації кіркових  частин окремих аналізаторів тощо. Крім того, використовується електрофі- зіологічна методика (реєстрація біострумів у різних частинах аналі- затора), хірургічна (виключення окремих ланок аналізатора), адапто- метрична та ін.

ОСНОВНІ ВЛАСТИВОСТІ АНАЛІЗАТОРІВ

Щоб виникло відчуття, подразник повинен бути певної сили. Мі- німальна сила подразнення, здатна викликати те чи інше відчуття, називається порогом відчуття. Однією з властивостей аналізатора і буде надзвичайно висока його чутливість, тобто дуже низький поріг подразнення. Рецепторний апарат аналізатора реагує на винятково малі величини подразника. Деякі риби за допомогою нюху знаходять

амінокислоту  -серин, яку виділяють їх вороги  — котики та морські

леви — у концентрації 1:80000 000 000 (Райт).

Іншою властивістю аналізаторів є їх специфічність  — здатність вибірково відповідати на адекватний подразник. Це не означає, що вони не реагують на інші подразники. Наприклад, фоторецептори сіт- ківки ока відповідають не тільки на світло, ай на механічні, електрич- ні та інші подразники. Однак за таких умов для одержання зорового


 

відчуття необхідно застосувати сильніший вплив, а ефект від такого подразнення не йде ні в яке порівняння з зоровим відчуттям від ото- чуючих предметів та явищ.

Важливою властивістю аналізаторів є також адаптація  — при- стосування до дії подразника. Прикладом адаптації є звикання так- тильних рецепторів шкіри  до дотику. При першому осідланні або надіванні хомута кінь, як правило, реагує занадто бурхливо. Пізніше завдяки зменшенню чутливості шкірних рецепторів тварина швидко звикає до збруї. Це сприяє своєчасній реакції організму на важливіші подразники.

Адаптацію пов’язують з розпадом медіаторів у периферичній та мозковій частинах аналізатора та кількістю  отворів у мембрані ре- цептора, крізь які проникають іони після механічної деформації. Зни- ження інтенсивності відчуття зумовлене зменшенням частоти потен- ціалів дії, що надходять від рецепторів. При підвищенні збудливості аналізатора, викликаного частою дією порогових подразнень, потік нервових імпульсів зростає. Стійке підвищення збудливості позна- чається як позитивна  адаптація, або сенсибілізація.

Наступна властивість аналізаторів —  явище послідовних обра- зів. Виявляється воно у відчуттях після припинення дії подразника. Світло електричної лампи деякий час відчувається після її виключен- ня. Те ж саме спостерігається в діяльності й інших аналізаторів.

Збудливість аналізатора  до адекватного подразника підвищу- ється, якщо йому передує або супроводжує його протилежний по- дразник. Відчуття білого кольору на чорному фоні значно яскравіше. Взявши в руки два предмети, ми легко визначаємо, який з них важ- чий. Все це — явище контрасту, що базується на індукції.

ШКІРНИЙ АНАЛІЗАТОР

Однією з багатьох функцій шкіри  є її участь у сприйнятті зо- внішніх подразників. У ній є рецептори, подразнення яких викликає тактильні (дотик, тиск), температурні (тепло, холод) та больові від- чуття.

Тактильні подразнення сприймаються тільцями Меркеля, Мей- сснера, Фатер–Пачіні, холодові — колбами Краузе, теплові — кистя-


 

ми Руффіні, больові подразнення  — вільними нервовими закінчен- нями (рис. 153). Провідні шляхи шкірного аналізатора різні. Нервові волокна, що передають больові і температурні імпульси, входять у сіру речовину спинного мозку, звідки починається другий нейрон, що закінчується в зорових горбах. Нервові волокна тактильних рецепто- рів у складі дорсальних стовпів спинного мозку ідуть до довгастого мозку, звідки бере початок другий нейрон, довгий відросток якого та- кож закінчується в зорових горбах. Кінцевий пункт нервових імпуль- сів рецепторів шкіри — тім’яна ділянка кори великих півкуль.

Тактильні відчуття. Тактильна чутливість виникає при натиску на шкіру, що спричиняє незначну деформацію. Це почуття виникає також у процесі дотику до волосків шкіри, коли подразнюються не- рвові сплетення волосяних цибулин. Особливою чутливістю у тва- рин володіють довгі волоски (вібриси), розміщені навколо отворів рота і носа.

Рис. 153. Рецептори шкіри:

А — вільні нервові закінчення; Б — тільце Меркеля; В — тільце Мейсснера; Г — нервове сплетення  навколо волосяних цибулин; Д — колба Краузе; Б — тільце Гольджі–Маццоні


 

Чутливість шкірного  аналізатора великою мірою залежить від температури шкіри, стану кровообігу в ній та інших факторів. Під- вищення температури шкіри призводить до підвищення тактильної чутливості, охолодження  — до її зниження. Утома організму також супроводжується зниженням чутливості.

Розміщення тактильних рецепторів нерівномірне. У тварин най- більше їх на морді та кінчику  язика.

Методом умовних рефлексів доведено, що сільськогосподарські тварини здатні досить точно визначати місце тактильного подразнен- ня. Кінь, наприклад, може розпізнавати подразнювальні точки шкіри, які знаходяться на відстані 3 см одна від одної (Арський X. Т.).

Температурна чутливість. Адекватний подразник температурних рецепторів  — зміна температури шкіри. Холодне все те, що забирає від шкіри тепло, тепле або гаряче те, що передає їй тепло. Інтенсив- ність відчуття тепла або холоду підвищується із збільшенням поверх- ні подразнюваної ділянки шкіри.

Терморецептори тварини вивчають методом умовних рефлексів. Згідно з дослідженнями Т. А. Чумакової (1952), коням властива ви- сока температурна чутливість. Вони здатні розпізнавати температуру у межах 1°, тим часом як собаки диференціюють різницю температу- ри в 2–5°С.

Характерною особливістю температурного аналізатора є вираже- на адаптація до дії холоду та тепла.

Больова чутливість. Відчуття болю має важливе біологічне зна- чення. Почуття  болю попереджає організм людини і тварини від різних пошкоджень, опіків,  обморожень, поранень, сигналізує про хворобу, сприяє розпізнаванню хвороби, правильній організації ліку- вання. Не випадково древні греки говорили, що «біль — це сторожо- вий пес здоров’я».

Рецепторами, що сприймають біль, є нервові закінчення у шкірі, слизових та серозних оболонках.

Більшість учених вважає, що в основі больового відчуття лежать хімічні  процеси. В результаті удару, уколу, поранення чи опіку  у тканинах утворюються або звільняються специфічні речовини, які збуджують нервові закінчення, що передають імпульси у клітини го- ловного мозку. Тут закодовані природою сигнали сприймаються як біль.


 

Основна роль у виникненні  болю відводиться нагромадженню гістаміну у тканинній рідині, що омиває рецептори. Багато вільного гістаміну є у ядах бджоли та оси.

Крім гістаміну, гостру біль викликає ацетилхолін, серотонін, фор- мальдегід, хлористий калій, монобром та монойодацетова кислоти. Сюди ж слід віднести і складні білкоподібні речовини з групи поліпеп- тидів — кініни (брадикінін, калідін, ентеротоксин). Усі названі речови- ни пригнічують процеси асиміляції і активують процеси дисиміляції.

Цікаво знати, що отрута гадюки, кобри (рис. 154), гюрзи та інших отруйних змій не містить гістаміну, серотоніну  або ацетилхоліну.  Го- стра біль при укусах змій — результат  дії калію та деяких ферментів, що блискавично звільняють гістамін із тканин потерпілого. Найбіль- шу больову чутливість мають шкіра, слизова оболонка рота, глотки, горлянки,  носової порожнини,  сечостатевих органів, рогівка  ока. Особливо болюча надкістниця.

Внутрішні органи грудної та черевної порожнин самі по собі не- чутливі або малочутливі  до больових подразнень. Болючі очеревина, брижейка та парієтальна плевра, що іннервуються чутливими сим- патичними нервами. Дуже болюче розтягнення внутрішніх органів (тимпанія рубця, гостре розширення шлунка, метеоризм кишок).

 

 

Рис. 154. Середньоазіатська кобра  Рис. 155. Реакція мавпи на сильне больове подразнення (за Ремером)


 

Больова реакція у  тварин супроводжується різкими  рухами, звуками (рис. 155), прискоренням пульсу і дихання, підвищенням кров’яного тиску, розширенням зіниці, слино- та сечовиділенням.

У крові підвищується вміст адреналіну та норадреналіну, значно зростає кількість цукру.

Великий вплив на почуття болю виявляє кора великих півкуль головного мозку. При сильних душевних переживаннях людина з високими моральними устоями може не помічати болю. Стає зрозу- мілим факт масового героїзму воїнів у період Великої Вітчизняної війни, коли поранені, переборюючи гострий біль, продовжували ви- конувати бойові завдання.

СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Смаковий аналізатор відноситься до контактних. Завдяки його наявності тварина досліджує хімічні речовини, розчинені в рідинах, їжі або слині і тим самим відрізняє їстівне від неїстівного.

Деякі комахи визначають смак за допомогою рецепторів, що є на вусиках та лапках. У риб смакові хеморецептори, подібно до больових і температурних, розкидані по всьому тілу (акула має 100 000 сма- кових цибулин). У наземних хребетних тварин рецепторний апарат смакового аналізатора представлений смаковими цибулинами, розмі- щеними у сосочках —  невеликих підвищеннях язика, піднебіння, гортані та глотки. Залежно від форми сосочки розділяються на лис- товидні, грибовидні, жолобовидні та нитковидні. У кожному сосочку є декілька смакових цибулин. Найбільше їх у жолобовидних сосочках, що знаходяться біля основи язика. Середня частина дорсальної по- верхні язика не має сосочків і тому позбавлена смакової чутливості.

Кожна цибулина містить 10–15 смакових рецепторів у вигляді подовжених клітин з мікроворсинками, що виступають на вершині цибулини (рис. 156). Смакові рецептори функціонують 3–4 дні, піс- ля чого дегенерують. Відновлюються вони за рахунок епітеліальних клітин, що оточують цибулини.

Нервові імпульси від смакових цибулин по під’язиковому, язи- ковоглотковому, лицевому та блукаючому нервах надходять у до- вгастий мозок і далі в контрлатеральне ядро таламуса. Кортикальний


 

центр смаку точно ще не встановлено. Пе- редбачають, що він  розміщений поблизу нюхової ділянки у лімбічній звивині внут- рішньої поверхні великих півкуль.

Розрізняють чотири різновидності смаку: солоний, солодкий, гіркий і кислий. У більшості випадків сосочки чутливі до кількох смакових подразнень. Це поясню- ється тим, що один і той же сосочок може мати різні смакові цибулини, які реагують на певні речовини.

У  механізмі смакових відчуттів бага- то неясного. Солодким смаком володіють речовини різного хімічного складу (цукор, деякі  амінокислоти,  оцтовокислий  сви-


 

Рис. 156. Смакова цибули- на (вертикальний розріз):

1 — мікроворсинки; 2 — епі- телій; 3 — смакові клітини;

4 — нервові  волокна


+

 
нець, солі берилію, гліцерин і т.д.). Відчуття солоного викликають катіони Na+, К+,  NHn  , за винятком Н+. До гірких  речовин належать

алкалоїди (стрихнін, нікотин, хінін, кофеїн). Кислий смак виклика-

ється іонами водню.

Велика рогата худоба та інші травоїдні тварини розрізняють со- лоне, солодке, гірке й кисле. Це допомагає їм орієнтуватися під час приймання корму. У птахів смаковий аналізатор розвинений слабо. Якщо у дорослої людини налічується близько 10 000 смакових цибу- лин, то у курки їх всього 24.

Смаковий аналізатор тісно зв’язаний з процесами травлення. Від- чуття смаку рефлекторно викликає почуття апетиту, активує діяль- ність залоз травлення, що сприяє кращому перетравленню кормів і засвоєнню поживних речовин.

Щоб викликати апетит, тваринам необхідно давати різноманітний корм, відповідно його підготовляти та обробляти (подрібнювати, за- парювати, дріжджувати), додавати до кормів смакові речовини (ку- хонну сіль, м’ясокісткове борошно, патоку та ін.).

Смакова чутливість людини відрізняється від такої у тварин. Телята й кури байдужі до високих концентрацій іонів водню. Вони можуть ковтати кислі речовини, які не вживаються людьми. Непри- ємний людині гіркий смак приваблює зайців, лосів і коней. Кішки та свійська птиця індиферентні до солодкого.


 

У собаки, свині, голуба та мавпи електрофізіологічними метода- ми виявлені смакові рецептори, чутливі до води. У вівці, кози, корови та людини таких рецепторів не знайдено.

НЮХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Нюховий аналізатор найдавніший, що розвився задовго до появи зору та слуху. Адекватним подразником для нього є газоподібні леткі речовини.

Чуття нюху має важливе біологічне  значення. За запахом тварини знаходять і оцінюють їжу, виявляють супротивника, самці визначають присутність самки. У ссавців нюхові рецептори-клітини розміщують- ся в слизовій оболонці задньої частини верхнього носового ходу.

 

 
Нюхові рецептори  — це біполярні нейрони з видовженими клі- тинними  тілами, оточені опорними клітинами. Верхня частина їх виходить на поверхню слизової і закінчується війками діаметром близько 0,1 мкм (рис. 157). Аксони ре-

цепторних клітин  збираються в пучки, проходять ґратчасту кістку і вступають у контакт з нейронами нюхових цибулин. Останні являють собою вип’ячування передньої частини головного мозку, яке складається з  кількох  шарів нервових клітин. Нервові волокна цих цибулин, утворюючи нюховий тракт, направля- ються до ядер амонового рогу і до кори великих півкуль.

В епітелії нюхової ділянки, як і на всій слизовій оболонці носа, знаходяться закінчення трійчастого нерва, які сприй- мають тактильну, больову та темпера-


Рис. 157. Нюховий  епітелій носової порожнини:

1 —  війки;  2 — рецепторна клітина; 3 — опорна  клітина;

4 — аксон


турну чутливість. Поверхня слизової носа постійно зволожується секретом боуменових залоз.

Фізіологія  нюху.   Відчуття  запаху виникає в результаті зіткнення молекул


 

летких речовин з нюховими клітинами. Для одержання виразного запаху необхідні глибокі вдихи з закритим ротом або часті, короткі дихальні рухи (принюхування), що сприяють завихренню повітря у верхньому носовому ході.

З ротової порожнини пахучі речовини потрапляють у ніс через хоани з видихуваним повітрям.

Нюх — винятково гостре і тонке почуття. Людина здатна відріз- няти до десяти тисяч запахів (Тамбієв А. X.). Ще більше розвинене чуття нюху у тварин. Досить протягом кількох секунд потримати до- лонею дерев’яну палку, як собака швидко знаходить її серед десят- ків інших. Дослідження показали, що собаки можуть визначати на- явність однієї молекули ароматичної речовини в 1 л повітря. Тому невипадково під час війни їх використовували для знаходження мін, а тепер для виявлення наркотиків.

Усі сільськогосподарські тварини також володіють добрим ню- хом. Коні, наприклад, відчувають запах води на великій відстані, а велика рогата худоба досить легко розпізнає запахи багатьох трав.

Тривала дія запаху приводить до адаптації. У перші хвилини пе- ребування у тваринному приміщенні людина відчуває запах аміаку та інших летких речовин, але з часом перестає їх відчувати.

Класифікація запахів поки що не розроблена. Англійський хімік Д. Еймур (1952) зібрав дані про 616 речовин і дійшов висновку, що в природі найчастіше зустрічаються сім запахів: камфорний, гострий, м’ятний, квітковий, мускусний, ефірний та гнильний. Ці запахи він назвав первинними, а всі інші — складними, створеними з первинних, подібно до того, як багато кольорів комбінуються з трьох основних кольорів — червоного, зеленого і синього.

Звичайно запахи носять назви тих речовин, котрі їх супроводжу- ють (запах валеріани, конвалії, лимона та ін.). Незважаючи на свою давність і важливість, нюхова чутливість вивчена слабо., Про це гово- рить факт існування близько 40 теорій нюху. Найбільш поширені дві теорії — хімічна й фізична.

Згідно з хімічною теорією запах являє собою певну концентрацію молекул пахучих речовин.

Припускається, що на поверхні нюхових рецепторів є клітини з різними лунками. Для первинних семи запахів орієнтовно були роз- раховані розміри і форми лунок. Так, «камфорна лунка» подібна до


 

еліптичної чаші, «квіткова» — до ракетки для настільного теніса і т.п. Відчуття запаху виникає за умови збігу форми молекули з формою лунки, причому різні лунки визначають і різні запахи. Речовини, мо- лекули яких відповідають кільком видам лунок, мають складний за- пах.

Незважаючи на свою популярність, хімічна теорія не може по- яснити випадків надзвичайно сильно розвиненого нюху (наприклад, самець метелика сатурнії може виявити самку на відстані 11 км).

Фізична  теорія виникнення запахів пов’язана з електромагніт- ними хвилями. Молекули пахучої речовини, зіткнувшись у повітрі з молекулами азоту і кисню, випромінюють хвилі завдовжки від 1 до

100 мкм, які, мабуть, і впливають на периферичну частину нюхового аналізатора тварини.

Слід вважати, що обидві теорії доповнюють одна одну.

ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР

У більшості ссавців зорова система є найбільш досконалим ана- лізатором, надзвичайно чутливим до електромагнітних випроміню- вань. З допомогою зору організм сприймає інтенсивність світла, колір предметів, їх форму, величину, розміщення, переміщення у просторі та відстань до них.

Будова ока. Око, або очне яблуко, складається з білкової, судин- ної та сітчастої оболонок (рис. 158). Передня частина білкової обо- лонки прозора. Вона називається рогівкою.

Під білковою оболонкою лежить судинна, яка спереду переходить у райдужну (пігментну), і війчасте тіло з його циліарними м’язами. У центрі райдужної оболонки є отвір зіниця, що розширюється в тем- ряві (mydriasis) і звужується при світлі (miosis). Радіальні м’язи, що розширюють зіницю, іннервуються симпатичними нервовими волок- нами, а циркулярні, що звужують зіницю, — парасимпатичними.

За райдужною оболонкою розміщений кришталик, подібний до двоопуклої лінзи, зануреної в прозору капсулу. З допомогою цинно- вої зв’язки вона прикріплюється до війчастого тіла. Простір між ро- гівкою та райдужною оболонкою називається передньою, а між рай- дужною оболонкою і кришталиком — задньою камерами  ока.


 

Заповнене очне яблуко в основному скловидним тілом, що складається з найтонших волокон і рідини. Рогівка, водяниста воло- га передньої камери ока, кришта- лик і скловидне тіло відносяться до світлопереломних  середовищ.

Світлочутливі  елементи ока представлені сітківкою.  Проме- ні, відбиваючись від будь-якого предмета,  потрапляють в око  і переломлюються. На  сітківці виникає дійсне зменшене та зво- ротне відображення предмета.

Для захисту ока від зовнішніх впливів існує ряд пристосувань. До них належать повіки та слізні залози.

Сітківка  та її фізіологічне значення. Світлочутливий апарат ока — сітківка складається з трьох


 

Рис. 158. Поперечний розріз очного яблука:

1 — зоровий нерв; 2 — судинна обо- лонка; 3 —  внутрішній  прямий м’яз;

4 — задня камера; 5 — передня  камера;

6 —  райдужна оболонка; 7 —  зорова вісь; 8 — оптична вісь; 9 — рогівка; 10 — кришталик; 11 — циліарний м’яз; 12 — циннова зв’язка; 13 — сполучнотка- нинна оболонка; 14 — скловидне  тіло;

15 — білкова оболонка; 16 — централь- не заглиблення; 17 — сліпа пляма


основних шарів: зовнішнього — паличок і колбочок, середнього — біпо- лярних клітин та внутрішнього — гангліозних мультиполярних клітин (рис. 159). У людини налічується 125 млн паличок і 7 млн колбочок. Шар біполярних клітин стиковується з рецепторами та гангліозними мультиполярними клітинами, аксони яких і утворюють зоровий нерв, що налічує до 800 тис. волокон. На шляху до гіпоталамуса зоровий нерв перехрещується. У сільськогосподарських тварин перехрещення повне, тобто нерв від лівого ока прямує до правої півкулі, а від право- го — до лівої. У приматів і людини перехрещуються лише волокна зо- рового нерва, які відходять від внутрішньої (базальної) половини сіт- ківки. Далі волокна зорового нерва йдуть до латерального колінчастого тіла проміжного мозку (після хіазми зорові нерви називаються зоро- вим трактом), звідки починаються інші нейрони, відростки яких за- кінчуються в потиличній частині кори великих півкуль. Деякі волокна зорового трак ту простягаються  до ядер передніх горбів чотиригорби- кового тіла — центра орієнтовних рефлексів на світлові подразнення.


 

Рис. 159. Сітківка:

І — перший нейрон (світлочутливі клітини); II — другий нейрон (біополярні клітини); III — третій нейрон (гангліозні клітини); 1 — шар пігментних клі- тин; 2 — палички; 3 — колбочки; 4 — зовнішня погранична перетинка; 5 — тіла світлочутливих клітин, які утворюють зовнішній зернистий шар; 6 — нейро- ни з аксонами, розміщеними перпендикулярно ходу волокон біполярних клі- тин; 7 — тіла біполярних клітин, які утворюють внутрішній зернистий шар;

8 — тіла гангліозних клітин; 9 — волокна еферентних нейронів; 10 — волокна гангліозних клітин, що утворюють зоровий нерв.

Праворуч окрема паличка (А) і колбочка (В): а — зовнішній членик; в — вну- трішній членик; с — ядро; d — волокно


 

Рис. 160. Дно ока:

1 —  жовта пляма; 2 — центральна ямка; 3 — сліпа пляма (місце виходу зонового нерва); 4 — вени сітківки;

5 — артерії сітківки


 

Частина сітківки  навколо зо- рової осі називається жовтою плямою (рис. 160). У  центрі цієї плями є заглиблення — централь- на ямка (fovea centralis).

Розподіл рецепторних еле- ментів у сітківці  неоднаковий. У центральній ямці є майже самі колбочки, а на периферії сітків- ки — тільки палички. Зовсім від- сутні  світлочутливі  елементи у так званій сліпій плямі — місці виходу зорового нерва.

Зовнішні   членики   паличок


і колбочок мають шарувату структуру. Купки  світлопоглинальних дисків  паличок містять пурпурний  піг-

 

 
мент, або родопсин. У  колбочках знахо- диться фіолетова  речовина — йодопсин. Під впливом світла у сітківці  відбува- ються фотохімічні процеси, зміна обміну речовин, а також електричні явища. На світлі родопсин та йодопсин розпадають- ся. З родопсину утворюється білок опсин, або скотопсин, і жовтий пігмент ретинен, який містить вітамін А.

У темряві та при тривалій дії світла родопсин і йодопсин відновлюються. Не- стача вітаміну А в кормах затримує ут- ворення та відновлення родопсину, що негативно позначається на діяльності сіт- ківки (різке погіршення присмеркового зору — куряча сліпота).

Безпосередньою причиною  виник- нення збудження в сітківці  є розпад ро- допсину та йодопсину. Родопсин, роз- падаючись у  1000 разів швидше від йодопсину, викликає частішу імпульса-


цію у волокнах зорового нерва.


Рис. 161. Пугач (Bubo bubo)


 

Біоелектричні явища сітківки  — результат  фотохімічних проце- сів. Запис біострумів сітківки називається електроретинограмою.

У  нічних  тварин з поганим кольоровим зором (коти,  кажани, їжаки, сови, сичі) чутливість ока до світла значно вища порівняно з денними. Це пояснюється наявністю великої кількості  паличок. Крім того, зіниця ока у нічних тварин має форму вертикальної щі- лини і при розширенні сприймає більше світлових променів (рис.

161). Незважаючи на підвищену чутливість до світла, гострота зору у таких тварин знижена і вони погано бачать на далекій відстані, тоді як соколи, яструби, орлани, орли та інші денні хижаки володіють ви- нятковою далекозорістю (рис. 162). Грифи, наприклад, бачать свою здобич на віддалі 3–4 км.

Гострота зору (visus) відбиває здатність зорового аналізатора роз- пізнати дві точки, максимально наближені між собою, або ж найдріб- ніші об’єкти, предмети.

Рис. 162. Орлан-білохвост (Haliacetus albicilla)


 

Акомодація та адаптація ока. Акомодацією називається здатність ока ясно бачити предмети, розміщені на різній відстані. У восьмино- га, багатьох риб та амфібій це досягається за допомогою спеціальних м’язів, які наближають  або віддаляють кришталик до рецепторів. У птахів і ссавців акомодація ока пов’язана зі зміною кривизни кришта- лика. При погляді вдалину війчастий м’яз, розслаблюючись, натягує циннові зв’язки і кришталик стає плоскішим. Переломна сила його зменшується і паралельні промені від далеких предметів сходяться на сітківці.  При розгляданні близьких об’єктів війчастий м’яз ско- рочується, циннова зв’язка розслаблюється і здавлення кришталика капсулою припиняється. Завдяки еластичності кришталик стає опук- лішим. Все це призводить до фокусування на сітківці ближніх пред- метів.

Війчастий м’яз скорочується рефлекторно. Збудливі імпульси передаються до нього окоруховим  нервом, а гальмівні — симпатични- ми волокнами верхнього шийного вузла.

У міру наближення об’єкта до ока акомодація поступово посилю- ється, досягаючи своєї межі, після чого ясне бачення порушується. Найменшу відстань, на якій об’єкт чітко видно, називають найближ- чою точкою ясного бачення.

Чутливість ока до світла залежить від інтенсивності освітлення. При світлі у зв’язку з розпадом родопсину чутливість сітківки  зни- жується (адаптація до світла). У темряві кількість зорового пурпуру збільшується,  через що чутливість ока підвищується (адаптація до темряви). Тридцятихвилинне перебування у темряві підвищує чут- ливість рецепторів ока в 200 000 раз (Лазарєв П. П.).

Сприйняття кольорів.  Останнім часом дотримуються три- компонентної теорії кольорового зору, основи якої були закладені М. В. Ломоносовим (1751). Згідно з цією теорією, у сітківці існує три види колбочок, що містять особливу світлочутливу речовину. Одні з них. мають чутливість до насиченого червоного кольору, другі — до насиченого зеленого, треті — до насиченого синьо-фіолетового ко- льору.

Відчуття багатьох кольорів виникає за рахунок комбінацій осно- вних трьох кольорів. Так, при подразненні одного ока зеленим кольо- ром, а іншого — червоним виникає відчуття жовтого кольору. Оптич- не змішування всіх кольорів спектра оцінюється як білий колір.


 

Сприймання кольору зумовлюється довжиною електромагнітної хвилі. Довгі хвилі видимої частини спектра випромінюють червоний, короткі — фіолетовий колір.

Спостерігаються випадки, коли людина не розпізнає кольору, частіше червоного й зеленого. Таке явище одержало .назву дальтоніз- му (за ім’ям англійського ученого-хіміка Дж. Дальтона, який не від- різняв червоного кольору від зеленого).

За допомогою умовних рефлексів установлено, що голуби, кури, коні, велика рогата худоба розрізняють кольори. Що ж до інших тва- рин єдиної думки немає.

Бінокулярний  зір. Бачення обома очима, або бінокулярний зір, дозволяє значно збільшити поле зору, яке тварина бачить при фік- сованому положенні очей. Найбільше поле зору у тварин з боковим розміщенням очей (коні).

При бінокулярному баченні відображення предмета виникає в ідентичних (однакових) точках сітківки  кожного  ока. У  випадку, коли; відображення виявиться на неідентичних, або диспартних, точ- ках сітківки  (при зміщенні однієї із зорових осей), предмет роздво- юється.

Парність зору дозволяє сприймати  «об’ємність» предмета, визна- чити відстань до нього. Кожне око бачить предмет дещо іншим — одне справа, а друге зліва — і на сітківці  виникає рельєфніше, об’ємніше відображення.

Наближення предмета до ока та його віддалення викликають в рецепторах сітківки  зображення різної величини. Близькі предмети дають великі зображення, далекі — маленькі. Різниця зображення предмета на сітківці аналізується корою великих півкуль, в результа- ті чого виникає відчуття відстані до предмета.

В оцінці віддаленості предмета беруть участь м’язи ока та кри- шталик. Зведення зорових осей ока (конвергенція) та випуклість кри- шталика сигналізують центральній нервовій системі про наближення предмета, а розходження зорових осей (дивергенція) та сплощення кришталика — про віддалення предмета.

Велике значення у визначенні переміщення і віддалення предме- та мають умовні зв’язки, що утворилися в процесі життя між зоро- вим, руховим, шкірним та іншими аналізаторами.


 

СЛУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Аналізатор слуху сприймає звукові хвилі і перетворює їх у слу- хові відчуття. Швидкість  поширення звукових хвиль, що являють собою чередування згущення і розрідження частинок повітря, стано- вить 330 м/с. Звук виникає при коливаннях будь-якого тіла.

Провідниками звуку можуть бути повітря, вода та тверді предме- ти. Добре поширює звук і земля. З історії відомо, як перед Куликов- ською битвою (1380) князь Д. Донський, притиснувши вухо до землі, почув тупіт татарської кінноти, що наближалась.

Слух відіграє важливу роль у житті тварини. Він попереджує її про небезпеку, допомагає вистежити здобич тощо,

У ссавців слуховий аналізатор представлений вухом, слуховим нервом та висковою зоною кори великих півкуль.

 

 
Будова та фізіологія вуха. Вухо вищих тварин ділиться на три час- тини: зовнішнє, середнє і внутрішнє (рис. 163). Зовнішнє вухо включає вушну раковину і зовнішній слуховий прохід. За допомогою вушних рако- вин тварина уловлює звукові хвилі і спрямовує їх у глибину вуха. Зов- нішнє вухо відділене від середнього барабанною перетинкою. Це дуже тонка еластична мембрана (0,1–0,2 мм), яка складається з радіальних і


Рис. 163. Схема будови вуха:

1 —  зовнішній  слуховий прохід;

2 — барабанна перетинка;  3 — мо- лоточок; 4 — ковадло; 5 — стремін- це; 6 — барабанна  порожнина; 7 — переддвер’я внутрішнього   вуха;

8 —  овальний мішечок; 8 —  кру- глий мішечок; 9 — барабанна  дра- бина; 10 — перетинковий завиток;

11 — драбина  переддвер’я;  12, 13,

14 — півколові канали; 15 — кру- гле віконце; 16 — евстахієва  труба


кільцевих сполучнотканинних во- локон з різним напрямом. Барабан- на перетинка завдяки своїй будові точно відтворює звукові коливання, що доходять до неї.

Середнє вухо, або барабанна по- рожнина, розміщується у висковій кістці черепа і складається з систе- ми слухових кісточок: молоточка, ковадла та стремінця. Ручка моло- точка  прикріплена  до  барабанної


 

перетинки, а стремінце закріплене в овальному віконці переддвер’я. Між собою кісточки з’єднані дрібними рухливими суглобами.

Друга функція слухових кісточок полягає в регуляції чутливості вуха. Під впливом голосних звуків спеціальні м’язи зміщують кісточ- ки і натягують барабанну перетинку. Порушення системи передачі звуків, що виникає при цьому, захищає внутрішню частину завитка від пошкоджень.

Середнє вухо з допомогою слухової, або євстахієвої, труби з’єдну- ється з носоглоткою. Вперше описав цю трубу Бартоломео Євста- хіо — італійський лікар XVI  ст. Основна роль цієї труби — вирівню- вання тиску по обидва боки барабанної перетинки. Слухова труба відкривається лише під час ковтальних рухів і позіхання. Вона також забезпечує видалення слизу та ексудату при запаленні порожнини середнього вуха.

Внутрішнє вухо знаходиться у товщі кам’янистої частини вискової кістки і ділиться на Кістковий та перетинчастий лабіринти, розділені тонким шаром рідини — перилімфою. Рідина  в середині перетинчас- того лабіринта називається  ендолімфою. Від барабанної порожнини внутрішнє вухо відділено стінкою з овальним і круглим віконцями. Як відомо, тиск звукової хвилі на рідини внутрішнього вуха переда- ється через барабанну перетинку та слухові кісточки, але рідина сама по собі не стискується. Для того щоб вона була рухливою і існує кру- гле віконце. При натискуванні стремінця на перетинку овального ві- конця мембрана круглого віконця випинається в середнє вухо, а при послабленні тиску стремінця вона здійснює зворотний рух. Лабіринт складається з переддвер’я, півколових каналів і завитка. Переддвер’я та півколові канали належать до вестибулярного аналізатора, завитка до слухового. Усі перетинчасті утворення лабіринта з’єднані між со- бою тоненькими канальцями.

Завиток  являє  собою спіральний  канал,  що  у  тварин  має

2,5–4 ходи. Основний завиток бере початок від круглого мішечка, переддвер’я. Закрутка до половини розділена кістковою спіральною пластинкою на верхню частину, що сполучається з переддвер’ям, і нижню, що сполучається з круглим віконцем. Край спіральної плас- тинки  з’єднується з зовнішньою стінкою каналу пружистою пере- тинкою — основною мембраною, що складається з окремих попере- чно розміщених сполучнотканинних волокон, подібних до струн. У


 

людини таких волокон понад 24 тисячі. До вершини завитка основна мембрана розширюється  до 0,5 мм. Відповідно до цього і «струни» біля основи закрутки коротші і товщі, а в області вершини — довші й тонші. Основна та рейснерова мембрани відмежовують у вигляді трикутника хід завитка.

На основній мембрані розміщений рецепторний апарат — кортіїв орган (рис. 164), який складається з опорних і волоскових (слухових) клітин, що сприймають звукові коливання. Волоски цих клітин за- нурені у відносно нерухому покривну мембрану. Коли звукова хвиля викликає коливання основної перетинки, розміщені на ній волоскові клітини приходять у стан рухомості і їхні волокна натягуються або ж згинаються. Деформація волосків і є подразником слухових клі- тин. їх збудження передається нервовим закінченням біполярних не- йронів спірального ганглія завитка. Довгі відростки цих нейронів і

Рис. 164. Кортіїв орган:

1 — кістка; 2 — драбина переддвер’я (перилімфа);  3 — рейснерова мембрана;

4 — середня драбина (ендолімфа);  5 — волоскові клітини кортіевого органа;

6 — внутрішні; 7 — зовнішні; 8 — покривна мембрана; 9 — спіральний ганглій;

10 — нервові волокна; 11 — опорні стрижні і тунель кортіевого органа; 12 —

барабанна драбина (перилімфа); 13 — основна мембрана


 

складають завитковий нерв. Завитковий та вестибулярний нерви ут- ворюють слуховий нерв, що йде до ядер довгастого мозку, де почина- ється другий нейрон провідних шляхів. Звідси одна частина волокон спрямовується до чотиригорбикового тіла, друга — до внутрішнього колінчастого тіла зорових горбів. Далі імпульси по волокнах третього нейрона досягають коркового відділу слухового аналізатора, розмі- щеного у висковій долі кори великих півкуль. У зв’язку з частковим перехрещуванням провідних шляхів мозковий кінець слухового ана- лізатора сприймає звуки, що йдуть від обох вух.

Кожне волокно завиткового нерва реагує на звук певної частоти. Це свідчить  про те, що первинний аналіз звуків відбувається в кортіє- вому органі, де механічна звукова енергія перетворюється  в нервову.

Передача звуків можлива і через кістки черепа. Звукові хвилі, ми- наючи середнє вухо, можуть викликати, коливання вискової кістки з наступним коливанням пери- та ендолімфи. Коливання рідини вну- трішнього вуха передається на основну мембрану, з кортієвим орга- ном. У цьому і полягає суть кісткового звукопроведення, яке має зна- чення при руйнуванні барабанної перетинки та слухових кісточок.

Теорії слуху.  Найбільш обгрунтованою вважається  резонансна теорія Гельмгольца (1863).

Якщо людина біля відкритого рояля виголошує яку-небудь ноту, то у відповідь починає звучати (резонувати) струна, настроєна на цей же тон. Враховуючи особливості будови завитка, Г. Гельмгольц запропонував таку теорію слуху. Звукові хвилі, посилені системою слухових кісточок, викликають коливання ендолімфи, а також во- локон основної мембрани за принципом резонансу. На низькі звуки реагують довші волокна, розміщені  ближче до верхівки,  а на високі — коротші, розміщені у нижній частині закрутки.

Резонансна теорія підтверджується гістологічними  до- слідженнями кортієвого органа померлих людей, що мали глухоту на певні тони, а також у дослідах з умовними рефлексами на собаках (Андреев Л. О., 1924, 1925). Установлено, що пошкодження осно- ви мембрани призводить до зникнення умовних рефлексів на висо- кі тони, а верхньої її частини — до зниження умовних рефлексів на низькі тони.

Згідно з гідродинамічною теорією слуху угорського вченого Д. Бе- кеші (1961) подразнення волоскових клітин зумовлене вигинанням


 

основної мембрани, що настають при переміщенні пери- та ендолім- фи. Ця теорія доповнює резонансну теорію Гельмгольца.

Звукові  сприйняття. За допомогою слухового аналізатора орга- нізм розрізняє звуки за їх силою, або гучністю, висотою, тембром, а також; визначає місце розміщення джерела звуку. Сила звука зале- жить від величини тіла, що коливається, амплітуди його коливань та від відстані до нього. Висота звука зумовлена частотою коливань.

Вухо людини сприймає звуки частотою коливань від 16 до 20000

Гц, що відповідає довжині хвилі від 20 м до 16,5 мм. Довжина хвилі (L), тобто відстань, між черговими згущеннями або розрідженнями частинок повітря, визначається за формулою

L  V ,

n

де V — швидкість її поширення, а n — кількість повних коливань за секунду. Якщо швидкість поширення V звуку в повітрі становить

330 м/с, то при 300 коливаннях п за секунду довжина хвилі L до- рівнює 1,1 м.

Звуки частотою вище 20000 Гц належать до ультразвуків, ниж- че 16 Гц — до інфразвуків. У тварин гострота слуху краще виражена, ніж у людини. Собака сприймає коливання частотою 38 тис. Гц, кіш- ка — 70000, кажан до 100 тис. Гц. Тембр звуку, або його забарвлення, визначається кількістю  обертонів. Наявність обертонів пов’язана з коливанням окремих частин тіла.

На виникнення звука витрачається велика кількість енергії. Біль- шість музичних інструментів перетворює в звукову енергію тисячні частки затраченої енергії. Людина під час розмови або співу перетво- рює в енергію звука лише соту частину виконуваної роботи. Останні 99 частин перетворюються у теплову та інші види енергії (Суслов Б.).

При тривалій дії сильного звука збудливість слухового аналіза- тора зменшується (адаптація до звуку). Тривале перебування в тиші призводить до підвищення збудливості (адаптація до тиші).

Якщо звуковий подразник, особливо шум, діє на організм годи- нами, тоді виникає втома, тобто порушення нормальної чутливості аналізатора слуху. Шуми, що повторюються щоденно, шкідливо від- биваються на здоров’ї та працездатності не тільки людини, а й твари- ни. Тому запобігання шумів є важливим завданням.


 

Бінауральний слух.  Місце перебування джерела звука досить легко визначається  двовушним, або бінауральним, слуханням. При глухоті на одне вухо установити просторову локалізацію звука майже неможливо. Сила звукових сигналів, що надходять до обох вух, може бути різною. Вона буде більшою в тому вусі, з боку якого знаходиться джерело звуку.

Якщо джерело звуку знаходиться зліва, звукова, хвиля раніше досягне лівого вуха і воно піддасться сильнішому подразненню, ніж праве. Голова не лише поглинає звуки, але й є своєрідним екраном, що відбиває звукові хвилі. Тому в ліве вухо звуків потрапляє більше, а в праве менше. Одне вухо чує голосніше, а друге — тихіше. Сигнали різної інтенсивності, надходячи в мозок, перетворюються у відчуття направлення звуку.

При переміщенні звучного тіла з бокового положення вперед різ- ниця його віддалення від обох вух буде скорочуватися і дійде до нуля, як тільки воно опиниться прямо спереду.

У визначенні направлення звуку має значення й різниця у сприй- нятті фаз звукових хвиль, коли одна барабанна перетинка сприймає згу- щення частинок повітря, а інша — їх розрідження. Визначення локаліза- ції тіла, що звучить по різниці фаз, можливе  тільки для низьких звуків, довжина хвилі яких перевищує подвійну віддаль між вухами тварини.

ВЕСТИБУЛЯРНИЙ АНАЛІЗАТОР

У підтриманні рівноваги, русі та положенні тіла в просторі беруть участь зоровий, руховий, шкірний та інші аналізатори.

Однак найважливіше значення в цьому складному процесі орі- єнтування належить вестибулярному аналізатору, представленому переддвер’ям внутрішнього вуха, півколовими каналами, вестибу- лярним нервом та мозковою частиною.

У переддвер’ї розташовані два мішечки — круглий (sacculus) та овальний (utriculus). Вони є частиною перетинчастого лабіринта, роз- міщеного в середині кісткового лабіринта. У круглому та овальному мішечках знаходяться дуже чутливі рецепторні клітини. їх волоски занурені в драглисту масу з отолітами — кристалами вуглекислого кальцію (рис. 165).


 

Рис. 165. Схема отолітового апарата:

1 — драглиста  маса; 2 — волоскові клітини; 3 — отоліти; 4 — нервові волокна

Адекватним подразником рецепторних клітин є зміна положення голови і всього тіла. Поворот, нахил голови, а також рухи виклика- ють зміщення отолітів і розтягнення волосків рецепторних клітин, збудження, що виникне при цьому, по волокнах вестибулярного не- рва передається в мозок, де й виникає відчуття положення голови і тіла.

Від кожного овального мішечка лабіринта беруть початок три пів- колових канали, розміщених у трьох перпендикулярних площинах. При виході з овального мішечка канали розширюються ампулоподіб- но. Тут є гребінець з рецепторними клітинами, волоски яких занурені в драглисту речовину, утворюючу купулу. Адекватним подразником во-лоскових клітин півколових каналів є зміна тиску ендолімфи при кутовому прискоренні, тобто коли змінюється напрям руху. Це й ви- кликає збудження нервових закінчень біполярних клітин  вестибу- лярного ганглію. Звідти імпульси йдуть у довгастий, середній мозок, мозочок та кору великих півкуль головного мозку, викликаючи пев- не відчуття й відповідну реакцію організму. Місце розміщення цент- рального кінця вестибулярного аналізатора в корі великих півкуль головного мозку ще не установлене, хоча його існування і підтверд- жується виробленням умовного рефлексу на обертання.

Завдяки зв’язку вестибулярного  аналізатора з вегетативною нер- вовою системою подразнення отолітового апарата і півколовйх каналів у тварини може супроводжуватись прискоренням або сповільненням


 

роботи серця, дихання, підвищенням або зниженням кров’яного тис- ку, проносами, блювотою, потінням тощо.

У тварин з підвищеною збудливістю вестибулярного апарата ана- логічні зміни іноді спостерігаються при їх транспортуванні. Морська хвороба також пов’язана з подразненням вестибулярного апарата.

Про важливість вестибулярного аналізатора для нормальної по- ведінки тварини свідчать результати численних досліджень. Двобіч- не руйнування вестибулярного апарата у тварини викликає різке по- рушення рівноваги та координації рухів, які пізніше можуть частково компенсуватись іншими аналізаторами.

При невагомості положення тіла в просторі визначається зором, тому що отоліти і ендолімфа через втрату маси не здатні подразнюва- ти рецепторні клітини вестибулярного апарата.

ІНТЕРОРЕЦЕПТИВНІ АНАЛІЗАТОРИ

Інтерорецептивні аналізатори, на відміну від екстерорецептив- них, сприймають подразнення, що виникають у самому організмі. Рецептори, розміщені у внутрішніх органах, судинах, м’язах, назива- ються інтерорецепторами.

Припущення про наявність спеціалізованих нервових закінчень у всіх органах і тканинах вперше висловив І. П. Павлов у 80-х роках минулого століття. Інтерорецептори — це складні нервові утворення у вигляді розгалужень, клубочків, бляшок, колб та ін.

Залежно від подразнення інтерорецептори діляться на механоре- цептори, барорецептори, осморецептори та хеморецептори.

Збудження інтерорецепторів у більшості випадків не супрово- джується явним суб’єктивним відчуттям, в той же час воно доходить до центральної нервової системи і викликає певну рефлекторну від- повідь. Наприклад, подразнення рецепторів стінки дуги аорти підви- щеним тиском крові призводить до розширення судин та зниження кров’яного тиску. Подразнення нервових закінчень, у паренхімі ле- гень під час вдиху та видиху є важливим фактором саморегуляції ди- хальних рухів.

Імпульси з інтерорецепторів надходять у кору великих півкуль. Про це свідчать результати дослідів по утворенню умовних рефлек-


 

сів (Биков  К. М., 1928). Після неодноразового введення в шлунок фізіологічного розчину достатньо одного зрошення слизової шлун- ка, щоб викликати посилення діурезу, як і при дійсному збагаченні організму водою.

Безперервний взаємозв’язок між інтерорецепторами та корою ве- ликих півкуль забезпечує вищий контроль збереження «постійності внутрішнього середовища».

РУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Руховий аналізатор складається з пропріорецепторів — чутли- вих нервових закінчень у м’язах, суглобах та сухожиллях, провідних шляхів і корового відділу. За допомогою цього аналізатора організм тварини здійснює координацію рухів у просторі.

І. М. Сєченов (1863) уперше установив роль м’язового відчуття в координації рухів і пізнанні людиною навколишнього середовища.

М’язові пропріорецептори у вигляді спіралі охоплюють середин- ну частину інтрафузальних волокон м’язових веретен (див. рис. 129). У  сухожиллях м’язів є інші  пропріорецептори —  тільця Гольджі, збудження яких запобігає надмірному скороченню скелетних м’язів. Адекватними подразниками пропріорецепторів є розтягнення, ско- рочення та розслаблення м’яза.

Імпульси від пропріорецепторів постійно інформують корковий відділ рухового аналізатора про стан м’язів, сухожиль та суглобів. На основі сукупності  цих імпульсів виникає відчуття положення тіла та його окремих частин, які забезпечують переміщення організму в середовищі, що його оточує, змінюється робота органів кровообігу, дихання, травлення та ін.

Надходження аферентних пропріорецептивних імпульсів у цен- тральну нервову систему при м’язовій діяльності підвищує збудли- вість нейронів спинного і головного мозку, що, в свою чергу, сприяє підвищенню тонусу скелетних м’язів, поліпшенню працездатності організму тварини, полегшенню її нервової діяльності.

Незважаючи на свою невизначеність, відчуття, яке виникає при подразненні рецепторів рухового аналізатора, дозволяє людині і тва- рині в темряві придати будь-яку позу, відтворити будь-який рух, збе- регти рівновагу.


 

Рухові рефлекси можуть виникати і внаслідок впливу на організм зорових, слухових та інших подразників. Кішка, побачивши хазяйку, піднімається з місця, іде їй назустріч; тварина, яка почула голос свого ворога, тікає. Однак всі ці локомоторні акти відбуваються за типом ланцюгових рефлексів системи органів руху, де один рефлекс є по- чатком другого, другий — третього і т.д. Важливе значення при цьому мають умовні рефлекси, що утворилися в процесі навчання і трену- вання.

Правильність виконуваних рухів контролюється не лише рухови- ми аналізаторами. При локомоції або зміні положення частини тіла в кору великих півкуль надходять імпульси з рецепторів шкіри, сітків- ки ока, а також з периферичних відділів інших аналізаторів. Одночас- на поява осередків збудження і гальмування в корових зонах рухового та інших аналізаторів викликає утворення міцних умовних зв’язків. Так, згинання і розгинання кінцівок завжди супроводжується зміною натягнення шкіри, тому в сигналізації положення тіла і окремих його частин беруть участь і тактильні рецептори.

Тварина, у якої порушена шкірна та пропріорецептивна чутли- вість шляхом перерізування всіх аферентних нервів, що зв’язують одну з кінцівок  із спинним мозком, втрачає здатність контролювати положення цієї кінцівки.

Істотне значення у визначенні положення і руху організму має також і вестибулярний апарат.

ВЗАЄМОДІЯ АНАЛІЗАТОРІВ

Відчуття являє собою результат складної аналізаторної і син- тетичної діяльності головного мозку. Організм одночасно відчуває вплив багатьох подразників навколишнього і внутрішнього середо- вища. Однак завдяки взаємодії аналізаторів, що виявляється у взаєм- ному підвищенні і зниженні збудження, відповідна реакція здорового організму строго координована і цілеспрямована.

В основі взаємодії аналізаторів лежать процеси іррадіації та ін- дукції. За допомогою умовних рефлексів доведено, що збудження, яке виникло у корковій частині одного аналізатора, широко ірраді- юючи по корі, викликає підвищення збудливості також в інших ана-


 

лізаторах. І навпаки, явище індукції збудження в одному аналізаторі супроводжується гальмуванням в іншому. Наприклад, запах м’яса і його смак викликають у голодної собаки настільки інтенсивне збу- дження нюхового і смакового аналізаторів, що тварина на деякий час перестає реагувати на світлові та звукові подразники помірної сили.

Згідно з останніми даними нервові центри мають особливі кліти- ни, які реагують не тільки на адекватні, а й на неадекватні подразни- ки. Так, у зоровому центрі знайдені клітини, що сприймають сигнали від інших аналізаторів. Це також сприяє взаємному впливу аналіза- торів.

Фактів взаємодії аналізаторів є багато. Давно відомо, що подраз- нення холодових рецепторів знижує збудливість больових. Прикла- даючи сніг або лід до забитого місця, ми викликаємо в корі великих півкуль сильний осередок збудження, що гальмує збудження центра болю.

Чутливість зорового аналізатора пов’язана з подразненням шкір- них, слухових, нюхових та інших рецепторів. Регулярні заняття фіз- зарядкою і обтирання шкіри холодною водою підвищують гостроту зору. Шуми  середньої і більшої інтенсивності, особливо шуми авіа- ційних моторів, знижують збудження паличок сітківки.  Сила звука помітно збільшується в добре освітленій кімнаті. В темряві збуджен- ня слухового аналізатора падає. Світло впливає на нюх. При світлі чутливість до запаху вища, ніж у темряві.

Не лише збудження, а й виключення одного аналізатора відбива- ється на діяльності іншого. У людей, які втратили зір, особливо заго- стрюється слух та почуття дотику. Якщо на відстані 1 км стріляють, то зрячий за допомогою слуху визначає розміщення гармати з точ- ністю до 60–80 м вліво або вправо від дійсного місця. Сліпі в таких випадках помиляються на кілька метрів.

Збудливість аналізаторів можна підвищити тренуваннями і впра- вами. Виробляючи у сільськогосподарських тварин умовні рефлекси, ми не тільки поліпшуємо функціональні можливості аналізаторів, а й досягаємо позитивних результатів у підвищенні продуктивності, по- легшенні праці по утриманню тварин.