Розділ 14. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ

Фізіологія  вищої нервової діяльності, як наука про функції кори великих півкуль та підкіркових  утворень, створена генієм І. П. Пав- лова. Виникнувши  на початку XX ст., вона стала визначним досяг- ненням, послужила обґрунтуванням багатьох положень матеріаліс- тичної діалектики.

У світлі вчення І. П. Павлова вища нервова діяльність забезпечує зв’язок організму з навколишнім середовищем, урівноважує системи організму з навколишнім світом. Нижча нервова діяльність спрямо- вана на об’єднання всіх частин організму та регуляцію функцій..

Відкривши метод умовних рефлексів, в основу якого була по- кладена рефлекторна теорія, І. П. Павлов із своїми учнями відки- нув метафізичне поняття «душі» і став на матеріалістичний шлях вивчення фізіології великих півкуль — найскладнішої і найважчої галузі знань.

Вивчаючи вищу нервову діяльність, І. П. Павлов дотримувався трьох принципів.

1. Принцип детермінізму, згідно з яким поведінка людини і твари- ни детермінована, тобто обумовлена певною причиною зовнішнього або внутрішнього середовища організму. Характер відповіді організ- му залежить від сили подразника та його біологічного значення.

2. Принцип аналізу та синтезу. Аналітична діяльність головного мозку полягає у безперервному розчленуванні, роз’єднанні, виділен- ні численних явищ, подразників навколишнього середовища.

Первинний аналіз відбувається у рецепторах і зумовлений фі- зичною природою подразника. Повторний, або центральний, тонший аналіз здійснюється корою великих півкуль за ознаками біологічно- го, значення подразника. Синтетична діяльність — злиття, з’єднання окремих елементів навколишнього середовища у цілісне уявлення.


 

Наприклад, запах трави, її колір, смак і розміри об’єднуються, синте- зуються корою головного мозку. Завдяки цьому різноманітні відчут- тя перетворюються в єдиний образ, єдине поняття — траву, як харчо- вий продукт тварини.

Яскравим прикладом аналітико-синтетичної діяльності головно- го мозку є утворення умовного рефлексу.

3. Принцип структурності. Згідно з останніми даними, аналітич- ні та синтетичні процеси тісно пов’язані з певними структурами го- ловного мозку. У виникненні звукових, світлових, тактильних, сма- кових та інших відчуттів істотне значення мають зірчасті нейрони з короткими гілчастими аксонами. У цих нейронах і відбувається ана- ліз. Інший вид нервових клітин, аксони яких не утворюють сплетень навколо тіла нейрона,.а проходять у вертикальній і горизонтальній площинах мозку, передають висхідні імпульси вставним нейронам, що з’єднують різні ділянки кори. Вони є основою синтезу. Внаслідок складної взаємодії зірчастих, пірамідних, веретеноподібних та інших нейронів відбуваються синтетичні процеси.

ЛОКАЛІЗАЦІЯ ФУНКЦІЙ У КОРІ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ

У кінці XVIII і на початку XIX  ст. панувала думка, згідно з якою кожна ділянка мозку відповідає за певні функції, у тому числі й такі, як пам’ять, математичні здібності, «дружелюбність», «потайливість» і т.п. Автором цієї ідеї був австрійський анатом Галле, який ствер- джував, що розумові здібності людини залежать від форми її чере- па. Теоретичні погляди Галле не знайшли підтримки з боку фізіоло- гів. Пізніше, на підставі дослідів з голубами, французький фізіолог М. Флуранс висунув протилежну теорію — всі відділи кори головно- го мозку у функціональному відношенні рівнозначні.

У 1870 р. німецькі лікарі Ж. Фрітч і Є. Гітц, застосувавши метод електричного подразнення, виявили в корі собаки моторні зони, по- дразнення яких викликало рухові реакції. Ці дослідження знову по- вернули вчених до колишньої думки про локалізацію різних функцій у певних зонах кори.

Дальші досліди по видаленню окремих ділянок кори з наступним їх гістологічним дослідженням підтвердили цю точку зору.


 

Глибоке наукове  вивчення питання про локалізацію функцій у корі великих півкуль стало можливим тільки з застосуванням пав- ловського методу умовних рефлексів.

Поєднанням методу умовних рефлексів з екстирпацією тієї чи ін- шої ділянки кори було доведено спеціалізацію  нервових центрів. Для підтвердження вищесказаного зішлемося на такий дослід. Після ви- далення у собаки вискових долей обох півкуль тварина продовжує реагувати на звук поворотом голови і підняттям вух, тобто зберіга- ються безумовні рефлекси, пов’язані з діяльністю підкіркових вузлів. Умовні рефлекси на звукові подразнення не виробляються. І лише після декількох тижнів рефлекси відновлюються. Однак оперована собака назавжди втрачає здатність реагувати на кличку, проводити тонке диференціювання подразників.

Цей та інші  аналогічні експерименти дозволили І. П. Павлову сформулювати положення про динамічну локалізацію функцій у корі великих півкуль. Згідно з цим положенням, коровий кінець аналіза- тора складається з ядерної частини та розсіяних, або периферичних, елементів (рис. 145). Клітини  ядра, зосереджуючись у певній зоні,

Рис. 145. Локалізація ядерних частин і розсіяних елементів мозкового кінця різних аналізаторів у корі великих півкуль головного мозку собаки:

1 — нейрони зорового аналізатора; 2 — нейрони слухового аналізатора; 3 — нейрони шкірного та рухливого аналізаторів; 4 — нейрони смакового аналі- затора


 

проводять вищий аналіз і синтез, здійснюють найбільш тонке роз- пізнавання подразників. Клітини периферичної частини аналізатора розкидані на значній частині кори. Вони здатні здійснювати лише прості умовно-рефлекторні реакції.

При руйнуванні центральної ядерної частини аналізатора розсі- яні елементи частково можуть виконувати його функції. Отже, кора має компенсаторний механізм, тобто поступово певною мірою від- новлювати втрачені функції.

Локалізація функцій у корі півкуль залежить від структури моз- ку. У тварин з одношаровою примітивною корою (рептилій, птахів) відсутня виражена функціональна спеціалізація окремих ділянок кори. У копитних та м’ясоїдних вона краще виражена. Найбільш чіткі диференціація та спеціалізація відмічені у корі великих півкуль мав- пи, особливо людини.

Розрізняють таке розташування основних сенсорних зон у корі мозку. У потиличній частці знаходиться зорова область. У собак, поз- бавлених потиличних часток, зникають усі складні рефлекси, пов’язані з зоровим аналізатором. Слухова область розміщена у висковій част- ці під сільвієвою борозною, нюхова — в амонієвому розі, смакова  — поблизу нюхової зони. Подразнення тактильних рецепторів шкіри сприймаються нейронами, розташованими у тім’яній області кори.

Інтерорецептивна зона, що одержує інформацію від внутрішніх органів, знаходиться у премоторній області. Порушення цієї зони по- значається на роботі серця, легень, нирок, шлунка та інших органів.

Моторна зона існує в кожній  півкулі. Тут розміщені нейрони, що сприймають сигнали від пропріорецепторів та посилають нервові ім- пульси до скелетних м’язів протилежної половини організму. Найбіль- ших розмірів рухова зона досягла у мавп, що володіють складними руха- ми, а найменших — у копитних, що здійснюють нескладні рухові акти.

У дрібних жуйних рухова зона займає приблизно область верхньої лобної звивини. У свиней вона лежить між вінцевою борозною і пере- дньою частиною сільвієвої борозни, у коня — в області хрестовидної та сільвієвої борозни, у собаки — у сигмовидній звивині. У приматів та людини вона займає область передньої центральної звивини.

Людина, на відміну від тварин, має центр мови, розташований у сільвієвій борозні лівої півкулі. Центр управління м’язами правої руки також знаходиться у лівій півкулі головного мозку.


 

УМОВНІ РЕФЛЕКСИ

Вивчаючи процеси травлення, І. П. Павлов звернув увагу на те, що виділення слини у собаки зумовлене не лише подразненням ре- цепторів ротової порожнини кормом, а й так званими психічними факторами, до яких належать вид і запах корму, дзвін посуду тощо. Глибоко проаналізувавши «психічне слиновиділення», Павлов дій- шов висновку про рефлекторну природу «психічної секреції», що ви- никає внаслідок діяльності центральної нервової системи.

Дальші спостереження показали, що ці рефлекси, на відміну від відомих раніше, безумовних, є тимчасовими, тими, що утворюються при певних умовах, тому й одержали назву умовних. За допомогою останніх організм тварин, як складна біологічна система, здійснює вище, найдосконаліше пристосування до навколишнього середови- ща, що забезпечує цілісність цієї системи у боротьбі за існування. Поведінка тварини являє собою поєднання умовних і безумовних рефлексів.

Характеристика безумовних і умовних рефлексів. Безумовні рефлекси є природжені. Вони передаються за спадковістю. Ці реф- лекси запрограмовані у нейронах центральної нервової системи як досвід попередніх поколінь і проявляються або відразу після наро- дження  (теля ссе, каченя плаває, курча клює), або в міру формування організму (статеві, материнські рефлекси). Умовні рефлекси утворю- ються в процесі життя.

Безумовні рефлекси виникають у відповідь на подразнення від- повідних рецепторних полів. Для кожного безумовного рефлексу іс- нує постійна рефлекторна дуга. Наприклад, рефлекс чхання настає при подразненні слизової носа, рефлекс «холки» — у відповідь на до- тик до волосся холки.

Умовні  рефлекси не мають постійного  рефлекторного шляху. Тварина не виявляє оборонної реакції на звук метронома і засвічу- вання електричної лампочки, вона не підбігає до годівниці. Але до- статньо кілька  разів сторонні подразники супроводити больовим подразненням кінцівки  або підгодівлею, як ці сигнали будуть викли- кати певну реакцію. Умовний рефлекс, наприклад оборонний, можна виробити на будь-який подразник: звуковий, світловий, тактильний, ароматичний тощо.


 

Усі  безумовні рефлекси після екстирпації кори  зберігаються. Звідси виходить, що вони виникають у нижчих відділах центральної нервової системи.

Умовні рефлекси — результат функціональної діяльності вищих відділів центральної нервової системи. Після видалення кори вели- ких півкуль тварина втрачає усі умовні рефлекси, набуті в процесі життя. Вона не реагує на вид та запах їжі, на свою кличку, не впізнає обслуговуючого персоналу.

Але і після повної екстирпації кори великих півкуль у собак, ко- тів, кролів можна викликати деякі рухові та вегетативні умовні реф- лекси.

І. П. Павлов також допускав можливість утворення умовних реф- лексів у інших відділах за особливих умов.

Безумовні рефлекси видові. Бик б’ється, кінь наносить удар за- дніми кінцівками, їжак при зустрічі з небезпекою згортається в клу- бок. Усі ці оборонні рефлекси властиві всьому виду. Умовні рефлекси індивідуальні. Одна тварина реагує на один сигнал, друга — на інший, тобто у кожної особини виробляється певний комплекс позитивних і негативних реакцій, в результаті чого тварина набуває досвіду, на- виків.

Правила та загальні закономірності  утворення умовних реф- лексів. При виробленні умовного рефлексу, тобто замиканні нового нервового шляху, слід дотримуватися двох основних правил.

Перше правило. Збіг у часі дії стороннього індиферентного по- дразника з безумовним рефлексом. Так, при виробленні умовного рефлексу слиновиділення на метроном необхідно, щоб звук метроно- ма збігався з дачею тварині корму, з її підгодівлею.

Друге  правило. Сторонній індиферентний подразник повинен на кілька  секунд передувати безумовному рефлексу. Наприклад, спочатку ми включаємо метроном, а потім підкріплюємо його дачею корму. У результаті декількох збігів у дії на тварину стороннього та безумовного подразників виявляється умовний рефлекс  — виділення слини на умовний подразник.

Для утворення умовних рефлексів має значення ступінь збудли- вості центра безумовного рефлексу. З великими труднощами виро- бляється харчовий умовний рефлекс у нагодованих тварин, у яких збудливість центра безумовного харчового рефлексу знижена.


 

Важливим є діяльний стан великих півкуль головного мозку. У

сонної тварини виробити умовний рефлекс неможливо.

Умавно-рефлекторна діяльність залежить також від здоров’я тва- рини. Виникнення  патологічного процесу неминуче призводить до утворення в корі головного мозку нового вогнища збуджений, що не- гативно впливає на утворення тимчасових зв’язків.

Вивчаючи умовні рефлекси, необхідно враховувати силу подраз- нень. Краще за все користуватися подразниками середньої сили. На дуже слабкі та сильні подразники умовні рефлекси або зовсім не ви- робляються, або виробляються  важко.

Умовними сигналами можуть стати будь-які індиферентні по- дразники, будь-які зміни як у навколишньому  середовищі, так і в се- редині самого організму. Е. Ш. Айрапетьянц, поєднуючи зрошення слизової оболонки шлунка собаки теплою водою з підгодовуванням м’ясо-сухарним порошком, як безумовним харчовим подразником, зміг виробити умовні слинні рефлекси — одне введення води в шлу- нок через фістульну трубку викликало виділення слини.

Умовний рефлекс можна виробити і на час. Якщо тварині давати, корм в одні і ті ж години, то пізніше, з наближенням часу годівлі, у неї настає виділення слини та інших соків травлення, внаслідок чого перетравлення і засвоєння корму поліпшуються. Дотримання роз- порядку дня на фермах сприяє підвищенню продуктивності тварин. Можна припустити, що умовним сигналом при виробленні рефлексу

«на час» є певний стан нервових центрів, який виникає в інтервалах між годівлею або іншою діяльністю організму.

Сигналом для утворення умовного рефлексу може бути і больове подразнення. М. М. Єрофеєва (1911) виробляла харчовий умовний рефлекс у голодної собаки, подразнюючи її електричним струмом. При дії струму собака повертала голову до годівниці, облизувалась, у неї виділялась слина.

Умовні рефлекси можуть вироблятися і при безпосередньому по- дразненні нервових центрів. Як відомо, морфій у собаки викликає ну- доту, блювоту і, нарешті, сон. Через деякий час лише одна обстановка та підготовка до підшкірного введення наркотичного препарату ви- кликає реакцію, властиву для подразнення морфієм.

Утворення умовних рефлексів можливе не лише на базі безумов- них, коли сигнальний подразник (дзвінок, електрична лампа) підкрі-


 

плюється безумовним подразником (кормом, електричним струмом), а й на базі умовних рефлексів. Такі рефлекси одержали назву умов- них рефлексів другого, або вищого, порядку.

Розрізняють натуральні і штучні умовні рефлекси. Натуральні умовні рефлекси викликаються природними, подразниками, які ма- ють безпосереднє відношення до безумовного подразника. Напри- клад, вигляд хижака або його запах сигналізують тварині про загро- зу небезпеки, викликають у неї захисну реакцію. Штучні  рефлекси утворюються на дію подразників, які не мають ніякого відношення до безумовного подразника — виділення слини у собаки на дзвінок або світло.

Фізіологічний механізм та локалізація тимчасового умовно- рефлекторного  зв’язку.   Згідно   з  висловлюванням І. П. Павло- ва, умовні  рефлекси утворюються на базі безумовних у корі  ве- ликих  півкуль  головного мозку шляхом взаємозв’язку між  двома центрами збудження, один з яких сприймає безумовне подразнення, а другий — умовне. Розглянемо  це на прикладі утворення рефлексу слиновиділення на запалювання електричної лампочки. Дія світла викликає у коровій частині зорового аналізатора слабке вогнище збу- дження. При послідуючій дії харчового безумовного подразника збу- дження виникає у центрі слиновиділення довгастого мозку і одночас- но у харчовому центрі кори великих півкуль (усі безумовні рефлекси мають своє представництво в корі).  Отже, в корі великих півкуль утворюються два вогнища збудження: зорове та харчове. Харчове, як сильніше вогнище, притягує до себе збудження з першого, більш слабкого. Між  обома вогнищами виникає тимчасовий функціональ- ний зв’язок. В подальшому, з кожним підкріпленням ці зв’язки зміц- нюються, набуваючи умовно-рефлекторного характеру. Настає такий момент, коли світло лампочки перетворюється в умовний біологіч- ний сигнал харчу і викликає у тварини виділення слини (рис. 146).

Полегшення у проведенні збудження між двома центрами пов’я- зують з підвищенням активності синапсів, із збільшенням утворення медіаторів (Гальперін С. І.).

Дослідження радянських учених (Коган  А. Б., 1959 та ін.) під- твердили положення про замикання тимчасових зв’язків на рівні кори великих півкуль. За допомогою мікро-електрофізіологічної техніки найбільший біопотенціал відмічено в коровому центрі без-


 

Рис. 146. Схема безумовного (А) та умовного (Б) рефлексів слиновиділення:

1 — рецептори ротової порож- нини; 2 — центр  слиновиділен- ня у довгастому мозку; 8 — се- креторний нерв; 4 —  слинна залоза; 8 — харчовий центр у корі;  6 —  зоровий нерв; 7 — центр зору у корі; пунктирна лінія — тимчасовий зв’язок між зоровим і харчовим центрами. Рецептори слизової оболон- ки рота в утворенні умовного рефлексу участі не беруть


 

умовного подразника як домінантного вогнища, що притягує до себе збуджен- ня з менш збудженого пункту умовного подразника.

Певну  роль  у  виникненні   умов- них  рефлексів відіграє і ретикулярна формація. Двобічне перерізування сіт- частого утворення середнього та про- міжного мозку порушує вироблення умовних зв’язків.

Можна припустити, що в процесі утворення умовного рефлексу зами- кання тимчасових зв’язків відбувається спочатку в стовбурній частині головно- го мозку, а потім у корі між відповідни- ми центрами.

У нижчих тварин (риби, комах), у яких немає кори великих півкуль, та- кож можна утворити умовні рефлекси. На основі цих фактів І. П. Павлов дій- шов висновку, що всім тваринам, які мають нервову систему, властива вища нервова діяльність, яка  здійснюється вищим відділом нервової системи того чи іншого організму.

Однак у  людини і вищих тварин головна роль у формуванні умовно- рефлекторних сигналізацій належить корі великих півкуль.

Біологічне значення умовних реф- лексів. Значення умовних рефлексів важко переоцінити. Уже з перших днів


життя з їх допомогою тварина пристосовує свою поведінку і функції внутрішніх органів до умов існування. Умовний рефлекс ніби під- готовляє організм до «зустрічі» з безумовними подразниками. За- пах корму, його вигляд, як умовні подразники, стимулюють рухові реакції на зближення з кормом, викликають виділення слини, шлун-


 

кового соку і тим самим поліпшують травлення. Умовні  сигнали, пов’язані з будь-якою небезпекою (звуки  хижаків, їх запахи, сліди на землі, шелест від руху), викликають у тварини завчасну пасивну (втечу) або активну (підготовка до боротьби в момент зустрічі з во- рогом) реакцію.

Безумовні рефлекси не забезпечують урівноваження організму з оточуючим його зовнішнім світом, бо вони проявляються лише у від- повідь на подразнення певних рецепторів головними ознаками того чи іншого предмета чи процесу. Так, основними ознаками корму є його смакові властивості, які діють безпосередньо на рецептори сли- зової рота. Тому тварина, перебуваючи поблизу корму, загинула б з голоду, якби запах, його зовнішній вигляд не були тими сигналами, подразниками, які сприяють виявленню корму.

Завдяки взаємодії організму з середовищем, сторонній для пев- ної функції подразник збуджує цю функцію ще до того, як почне діяти головний фактор, що викликає безумовну реакцію. У собаки при виробленні харчового умовного рефлексу слина виділяється на засвічення лампочки раніше, ніж тварину починають підгодовувати м’ясом.

Отже, сигнальна діяльність кори великих півкуль головного моз- ку  є основною, головною, провідною, а рефлекси нижчих  відділів центральної нервової системи — підлеглими, що використовуються великими півкулями відповідно до сигналізації, яка виходить з зо- внішнього та внутрішнього середовища організму.

Методика вироблення умовних рефлексів. При вивченні вищої нервової діяльності питання методики набуває особливого значення.

У сільськогосподарських тварин широко застосовується рухово- харчова методика. Вона може бути локальною (рис. 147) та у ви- гляді вільного пересування, побіжки  тварини до місця підкріплен- ня. Результати досліджень реєструються на стрічці кімографа (рис.

148). 3 цією метою по шляху прямування тварини на рівні підлоги встановлюють пневматичні датчики: один при виході з дожидальні, а другий — біля годівниці. Подача умовних подразників реєструєть- ся електромагнітним відмітчиком. Експериментатор об’єктивно вра- ховує умовну реакцію тварини (побіжку  до годівниці у відповідь на звуковий сигнал), безумовну реакцію тварини (годівля), дію умовних подразників і час (у секундах).


 

Рис. 147. Установка вивчення рухово-харчових умовних рефлексів у великої рогатої худоби (за Кокориною Е. П.):

1 — диск для натиску мордою; 2 — отвір до годівниці; 3 — обертальна годівни- ця; 4 — перегородка;  8 — світлові сигнали; 6 — газометр для духових трубок;

7 — кімограф

Рис. 148. Запис умовної та безумовної рухово-харчової реакції у тварин на кімографі (за Науменком В. В.):

зверху вниз: І — рухова реакція (зубець 1 — момент виходу з дожидальні; віддаль від зубця 1 до початку кривої 2 — побіжка до кормушки; крива 2 — сходження на майданчик підгодівлі та перебування біля годівниці; зубець

3 — повернення  у дожидальню; II — відмітка позитивних та негативних (Д)

умовних подразників; III — час у секундах


 

Для вироблення умовних рефлексів використовують також кла- сичну слиновидільну та рухово-оборонну методики.

Ствердження деяких авторів, що умовні рефлекси потрібно ви- робляти в «особливих камерах», не відповідають дійсності. Досліди показали, що у виробничих умовах умовні рефлекси досить швидко утворюються  без особливих камер (Паршутін Г. В., Науменко В. В.).

Гальмування умовних рефлексів

Вища нервова діяльність здійснюється завдяки взаємо дії про- цесів збудження та гальмування. Гальмування, будучи результатом зіткнення двох збуджень, сприяє впорядкуванню, узгодженню, коор- динації рефлекторних актів. Завдяки гальмуванню відбувається за- тримка другорядних умовних рефлексів або тих, що втратили своє значення для тварини і не забезпечують її пристосування до нової обстановки.

Залежно від умов появи та локалізації, розрізняють безумовне та умовне гальмування.

Безумовне гальмування умовних рефлексів природжене. Вини- кає воно швидко внаслідок дії зовнішніх та внутрішніх подразників і властиве не лише корі, а й нижчим відділам центральної нервової системи. Безумовне гальмування може бути зовнішнім і позамеж- ним. При зовнішньому гальмуванні в корі великих півкуль виникає нове збудження, яке через негативну індукцію зменшує або взагалі припиняє діяльність інших центрів, у тому числі й центрів умовних рефлексів. Нове подразнення викликає у тварини орієнтовну реак- цію, рефлекс «що таке?». Тварина повертає голову до джерела по- дразнення, . насторожується,  прислуховується,  придивляється,  вна- слідок чого і настає гальмування.

В організмі не можуть здійснюватись одночасно два процеси, різні за біологічним значенням. Тварина не може, наприклад, одно- часно приймати їжу і захищатись від ворога. Один з них, менш важ- ливий, гальмується, в результаті чого забезпечується виконання ін- шого важливішого процесу. Гальмівна дія нового агента залежить від його сили. Слабке подразнення (булькання) не викликає у собаки затримання умовного слиновиділення, виробленого на звук метроно- ма. Сильний подразник (звук тріскачки) різко гальмує секреторний умовний рефлекс. При повторному застосуванні подразник втрачає


 

властивість викликати гальмування умовного рефлексу, за що його і назвали згасаючим гальмом. Зовнішнє гальмування можуть викли- кати подразнення, що виникають у середині самого організму — пере- повнення прямої кишки, сечового міхура, статеве збудження,  больові відчуття тощо.

Такі подразники одержали назву постійного гальма. Вони гальму- ють умовно-рефлекторну діяльність і при повтореннях.

Позамежне, або охоронне, гальмування, як різновидність зовніш- нього гальмування, пов’язане з фізіологічними властивостями нерво- вих клітин. Клітини кори великих півкуль мають межу працездатнос- ті і за певних умов переходять у гальмівний стан. Якщо у тварини виробити рухово-харчовий умовний рефлекс у вигляді побіжки  до годівниці на дзвінок, а потім цей дзвінок зробити надсильним, тва- рина залишається на тому ж місці і до годівниці не підійде. Таку ж картину можна спостерігати у досліді, де дзвінок середньої сили діє тривалий час. В обох випадках коркові клітини з метою захисту впа- дають у стан гальмування і тим самим, захищають себе від перенапру- ження та виснаження.

Умовне, або внутрішнє, гальмування властиве лише клітинам кори великих півкуль. Воно розвивається поступово і виникає у цен- трі умовного рефлексу, тому й називається внутрішнім. В основі ви- роблення умовного гальмування лежить не підкріплення умовного подразника безумовним. Розрізняють чотири види умовного гальму- вання: згасальне, диференційоване умовне гальмо та запізнювальне.

Згасальне гальмування.  Якщо дію умовного подразника не під- кріплювати  безумовним, величина умовного рефлексу поступово зменшується і він згасає- Подразнення клітин кори, яке не супровод- жується безумовним рефлексом — харчовим, оборонним, статевим, — призводить до зниження збудливості кори настільки, що умовний рефлекс гальмується.  Тривале згасання може викликати сон. Зга- шений умовний рефлекс відновлюється  або самовільно, або шляхом підкріплення умовного сигналу безумовним, подразником. Біологіч- не значення згасального гальмування полягає в економії сил та енер- гії організму. Якщо зовнішні подразники не підкріплюються кормом, тварина змушена шукати нове місце для його здобуття.

Диференційоване гальмування полягає у розпізнаванні подібних подразників. На один з них організм тварини відповідає певним ви-


 

дом діяльності, на інші не реагує. Як це відбувається? У собаки ви- робляється умовний рефлекс слиновиділення на звук метронома з частотою ударів 120 за хвилину (М = 120). Далі в дослід вводять мет- роном без підкріплення, частота якого дорівнює 60 ударам за хвилину (М = 60). У зв’язку з генералізацією, узагальненням збуджень другий подразник (М  = 60) також викликає умовний рефлекс. Однак при повторній дії М = 120 слина буде виділятись, а при дії М = 60 вона не буде виділятися. Це зумовлено тим, що підкріплюваний умовний подразник (М = 120) викликав у корі великих півкуль збудження, а не підкріплюваний (М = 60) — гальмування. Умовний подразник, що викликав відповідну реакцію, називається позитивним, а той, що пе- рестає викликати рефлекс, — негативним.

Диференційоване гальмування виникає і розвивається в склад- них умовах взаємодії із збудженням. Диференціювання численних подразників сприяє більш тонкому, досконалому пристосуванню ор- ганізму до умов навколишнього середовища, що постійно змінюють- ся. Диференціювальне гальмування є основою аналітико-синтетичної діяльності головного мозку.

Умовне гальмо, як різновидність внутрішнього гальмування, роз- вивається без підкріплення комбінації двох подразників: позитивного і додаткового. У собаки вироблено умовний рефлекс виділення слини на метроном. Якщо ж метроном застосувати разом з додатковим по- дразником (електричним дзвоником) і цю комбінацію не підкріплюва- ти кормом, то з часом можна спостерігати позитивну реакцію на один метроном, а у поєднанні з дзвоником — негативну.  Додатковий агент перетворився в умовне гальмо. При виробленні умовного гальма мож- на одержати і умовний рефлекс другого порядку. Щоб запобігти цьому, дія додаткового і позитивного подразників повинна збігатися в часі.

Умовне гальмо має важливе значення у поведінці тварини. По- чувши в лісі шелест листя та мишачий писк, лисиця непомітно на- ближається до цього місця, готуючись до стрибка. Але раптом під ку- щем зашипіла змія. Для лисиці це є сигналом небезпеки і вона втікає. Внаслідок життєвого досвіду шипіння змії, як додатковий подразник, загальмував харчовий умовний рефлекс у лисиці, пов’язаний з ше- лестом листя і писком миші.

Запізнювальне гальмування виникає при непідкріпленні початку дії умовного подразника. Коли у тварини з виробленим співпадаючим


 

слинним умовним рефлексом харчове підкріплення відсунути до дру- гої або третьої хвилини ізольованої дії сигнального подразника, умов- не слиновиділення  буде наближатися до моменту підгодівлі. Отже, умовний подразник спочатку гальмує, а потім збуджує. Зумовлено це тим, що в першій недіяльній фазі відсутнє підкріплення, а в другій діяльній — умовний сигнал підкріплюється. Говорячи про біологічну роль запізнення, можна зіслатись на умовне виділення шлункового соку. Останній виділяється через 4–5 хв від початку прийняття кор- му. Поява запізнювального гальмування запобігає небажаному напо- вненню пустого шлунка активним «запальним» соком.

Розгальмування. Якщо під час вироблення диференціювання або згасання рефлексу на тварину подіяти сильним подразником (стук дверима, свист), настає розгальмування і умовний рефлекс відновлю- ється. Це пов’язано з іррадіацією збудження в корі мозку, викликано- го дією стороннього сильного подразника.

ІРРАДІАЦІЯ, КОНЦЕНТРАЦІЯ ТА ІНДУКЦІЯ ЗБУДЖЕННЯ І ГАЛЬМУВАННЯ

Умовно-рефлекторна діяльність нерозривно пов’язана з процеса- ми збудження і гальмування, з різними формами виявлення їх у часі та просторі.

При виробленні умовного рефлексу сигнали, близькі до умовно- го подразника, також викликають умовнорефлекторну реакцію. Таке явище у фізіології одержало назву генералізації. Суть її полягає в тому, що збудження, викликане умовним подразником, іррадіює, поширю- ється на суміжні ділянки кори, втягуючи їх у тимчасовий зв’язок з корковим центром безумовного рефлексу. Надалі, при багаторазо- вому підкріпленні одного подразника і не-підкріпленні іншого, гене- ралізація збудження зникає і настає диференціювання  подразнень. Це результат концентрації збудження в одних пунктах і виникнення гальмування в інших. Порівняно з іррадіацією процес концентрації відбувається повільніше.

Гальмування, подібно до збудження, також  може іррадіювати і концентруватися. Наприклад, після згасання умовних слинови- дільних рефлексів на дотикове подразнення шкіри собаки в області


 

плесна спостерігається гальмування позитивних рефлексів на дотик до інших ділянок, розміщених уздовж задньої кінцівки  від плесна до тазу (Коган  А. Б.). Іррадіація гальмування, виникнувши  в одному аналізаторі, поширюється по всій корі мозку. Згасання рефлексу на світло електричної лампи призводить до затримання звукових умов- них рефлексів і, навпаки, гальмування із звукового аналізатора може поширитись на зоровий.

Отже, іррадіація збудження або гальмування являє собою поши- рення цих процесів з місця їх виникнення на зовнішню область кори. Чим більша їх інтенсивність у вихідному пункті, тим сильніша ірраді- ація. Збудження іррадіює значно швидше від гальмування. Зосеред- ження збудження або гальмування  у вогнищах початкової їх появи називається концентрацією.

Крім іррадіації та концентрації у корі великих півкуль спостері- гається явище індукції — здатність  нервових  клітин, які знаходяться в стані збудження або гальмування, створювати навколо себе про- тилежний стан. Розрізняють позитивну та негативну індукції.  При позитивній  індукції  навколо концентрованого пункту  гальмування з’являється ділянка підвищеної збудливості. Розглянемо такий при- клад. У тварини виробили позитивний рухово-харчовий умовний реф- лекс, на засвічення електричної лампи і негативний рефлекс на звук метронома. Якщо подати позитивний умовний сигнал через 30–40 с після гальмівного, тоді умовний рефлекс посилюється — скорочуєть- ся латентний період і прискорюється побіжка до місця підкріплення.

Це зумовлено створенням у корі високої збудливості, індукованої вогнищем гальмування, викликаного негативним подразником.

Позитивну індукцію можна отримати тільки при стійкому галь- муванні. У процесі вироблення диференціювання, коли ще не настало сильне гальмування, застосування умовного подразника відразу піс- ля диференційованого викличе не позитивну індукцію, а послідовне гальмування (феномен іррадіації).

Негативна індукція  характеризується появою гальмування в ре- зультаті виникнення нового вогнища збудження. Так, умовне слино- виділення у собаки можна легко загальмувати, показавши їй кота або голосно свиснути. Фізіологічний механізм цього явища полягає в тому, що нове вогнище коркового збудження, створюючи гальмівний стан в інших центрах, порушує умовно-рефлекторну діяльність (рис. 149).


 

Рис. 149. Іррадіація, концентрація та індукція у корі великих півкуль голов- ного мозку (за Гальперіним):

А — іррадіація збудження; Б — іррадіація гальмування; В — концентрація збудження; Г — концентрація гальмування; Д — індукція позитивна; Е — ін- дукція негативна

Негативна індукція бере участь у багатьох процесах вищої нерво- вої діяльності. Вона є основою виникнення зовнішнього гальмування, обмежує іррадіацію та концентрує збудження, сприяє зосередженню уваги, завдяки чому виключаються другорядні рефлекси, які відвер- тають організм від основної у даний момент діяльності.

АНАЛІЗ І СИНТЕЗ

Поведінка тварини, її пристосування до навколишнього серед- овища забезпечується аналітико-синтетичною діяльністю кори вели- ких півкуль.

Постійно піддаючись впливу численних подразників, тварина ви- діляє ті з них, які мають відношення до збереження цілісності орга- нізму, пов’язані з добуванням корму, знаходженням самця або самки, побудовою гнізда.

За допомогою  рецепторного  апарата, створеного у процесі еволю- ції, відбувається розкладання, розчленування сприймальних подраз-


 

ників на механічні, хімічні, світлові, звукові, ароматичні та ін. Це так званий периферичний аналіз, пов’язаний з фізичними властивостя- ми подразника. Далі інформація про зовнішній світ по доцентрових шляхах надходить до кори великих півкуль, де внаслідок гальмівного процесу відбувається вищий аналіз, виникає відчуття.

У результаті індивідуального досвіду тварина виділяє, диферен- ціює один сигнал від іншого і виявляє певну діяльність: теля намага- ється наблизитись до вимені матері і відвертається від предмета з за- пахом бензину; корова, кінь з апетитом поїдають конюшину, люцерну і залишають полин, чемерицю та інші неїстівні, отруйні трави.

Важливим в аналітичній діяльності є орієнтовний рефлекс. За його допомогою тварина досліджує, оцінює нові предмети, явища, ре- агує відповідно до їх біологічного значення.

Особливо яскраво виявляється аналітична функція кори великих півкуль при диференціюванні. Методом умовних рефлексів установ- лено, що собака відрізняє еліпс від кола, коли співвідношення діамет- рів еліпса становить 9:8 (еліпс дуже близький до кола). Кінь здатний розпізнавати частоту метронома 92–96 ударів на хвилину від 100 уда- рів; висоту тонів 1015–1025 Гц від тону 1000 Гц. Поросята з перших днів життя розпізнають запах камфорного та ментолового масел.

Аналіз завжди супроводжується синтезом. Ці два процеси нероз- ривні. Синтез розпочинається у нижчих відділах мозку, куди надхо- дять нервові імпульси від різних рецепторів. У новонародженої тва- рини харчовий центр, сприймаючи інформацію тактильних, теплових та смакових рецепторів, синтезує, об’єднує їх в єдине ціле — безумов- ний рефлекс ссання.

Складніший синтез відбувається в корі головного мозку. Будь- який умовний рефлекс — це синтез, поєднання двох вогнищ збуджен- ня, які виникли в результаті дії умовного та безумовного подразників.

І. П. Павлов відмічав, що в остаточному результаті великими пів- кулями постійно проводиться як аналізування, так і синтезування сприймаючих різноманітних подразників, що можна назвати елемен- тарним, конкретним мисленням. Це мислення таким чином зумов- лює більш досконале пристосування організму до навколишнього середовища.

Аналізу і синтезу піддається також і внутрішній світ організму. Імпульси, які виникають у результаті діяльності скелетно-м’язової


 

системи та внутрішніх органів, є такими ж подразниками, як і імпуль- си від екстерорецепторів. Це також забезпечує єдність організму та умов його життя.

Наочним прикладом вищої форми синтезу є динамічний стерео- тип — відбиття явищ навколишнього середовища в діяльності кори великих півкуль у тому порядку, в якому вони сприймаються орга- нізмом. Динамічний стереотип виявляється в послідовності умовно- рефлекторних актів у часі. Утворення стереотипу значно полегшує вищу нервову діяльність. Він виробляється у процесі суворого дотри- мання розпорядку дня у сільськогосподарських тварин. Порушення виробленого стереотипу негативно відбивається на здоров’ї тварини і її продуктивності.

СОН І ГІПНОЗ

Сон — особлива форма спокою, властива усім тваринам. Сон, як і їжа, є життєвою необхідністю. Тривале безсоння призводить до смер- ті, причина якої, треба вважати, полягає в руйнуванні клітин  цен- тральної нервової системи. Цуценята, позбавлені сну, гинуть через

92–143 год. Дорослі собаки гинуть на 17–21-й день досліду.

Чим же характеризується сон? Основною ознакою сну є припи- нення контакту з навколишнім середовищем. Сприйняття слухових, зорових, смакових, тактильних та інших подразників дуже знижуєть- ся. Зменшується рухова активність і м’язовий тонус. Під час сну біль- шість внутрішніх органів переключається на інший рівень діяльності: частота серцевих скорочень уповільнюється,  відповідно знижується кров’яний тиск, зменшується постачання крові тканинам. Дихання рідшає, знижується основний обмін. Частково послаблюється діяль- ність апарата виділення. Умовні рефлекси загальмовуються.

Розрізняють природний і штучний сон. Природний сон настає без помітних сторонніх впливів. До нього належать добовий сон та сплячка тварин. Штучний  сон викликається наркотичними речови- нами (ефір, хлороформ, алкоголь, морфій та ін.), індукційним елек- тричним струмом та гіпнозом.

У  людини спостерігаються патологічні форми сну —  летаргія

(удавана смерть) та сомнамбулізм (лунатизм).


 

Коні, корови, вівці, кози сплять 7–8 разів на добу (поліфазний сон). Тривалість добового сну становить у середньому 6 год.

У  перші години глибина сну максимальна, а потім поступово зменшується. Більшість тварин сплять у лежачому положенні. Коні, як правило, сплять стоячи. Птахи сплять сидячи на жердинах, гілках без затрати м’язової енергії завдяки наявності сухожильного механіз- му згинання пальців.

Сон у тварин багато в чому залежить від навколишнього оточен- ня. Сторонні шуми, порушення розпорядку дня на фермі зменшують тривалість сну та його глибину.

Теорії сну. Найбільш ранньою теорією сну є гуморальна. Згідно з цією теорією внаслідок життєдіяльності організму утворюються про- дукти обміну — вуглекислота, молочна кислота, які, діючи на нервові клітини, викликають сон.

Французькі вчені Лежандр і П’єррон вважали, що сон настає під впливом отруйної речовини  — гіпнотоксину, що утворюється в цен- тральній нервовій системі. Необґрунтованість гуморальної теорії під- тверджується спостереженням над зрощеними близнятами з загаль- ним кровообігом. Коли один з них спав, другий був бадьорим.

Теорію центра сну висунув Економо, досліджуючи головний мо- зок людей, що померли від летаргічного енцефаліту. Вважається, що на межі між проміжним і середнім мозком існує скупчення нейронів, збудження яких викликає сонливий стан. Збудження інших нейронів, розміщених спереду від центра сну, супроводжується пробудженням.

Теорія сну І. П. Павлова. У процесі вироблення умовних рефлексів було відмічено, що в деяких собак наставав сонливий стан, з дальшим переходом у сон. Особливо це виявлялось при використанні слабких тактильних, або температурних,  подразників, що викликають ірраді- ацію гальмування.

Узагальнивши численні спостереження, І. П. Павлов дійшов ви- сновку, що сон розпочинається з появи гальмування, яке поступово захоплює все більші ділянки кори і навіть підкорові утворення.

Отже, павловська теорія сну включає два положення:  по-перше, сон — гальмівний процес, по-друге,  — розвиток сну пов’язаний з ак- тивним процесом іррадіаційного гальмування.

Перехід від бадьорості до сну може супроводжуватися чотир- ма фазами: зрівняльною, парадоксальною, ультрапарадоксальною


 

(негативні умовні подразники дають позитивний ефект, а позитив- ні — нульовий ефект) і гальмівною. При переході від гальмування до бадьорості ці фази повторюються у зворотному порядку.

Сон тварини спрямований на запобігання виснаження і руйну- вання нейронів, на збереження діяльності мозку.

У розвитку сну бере участь і стовбурова частина головного мозку. Під час сну різко загальмовуються симпатичні та збуджуються пара- симпатичні ядра підгорбкової області.

Введення ацетилхоліну у відповідні ділянки лімбічної системи та ретикулярної формації викликає сон.

Виникнення в корі головного мозку вогнищ збудження перешко- джають іррадіації гальмування і, навпаки, відсутність вогнищ збу- дження сприяє появі і поширенню цього процесу. Сон швидко настає в умовах темноти та тиші.

Розвитку сну сприяють тривалі одноманітні подразнення орга- нізму: наприклад, при погладжуванні, покачуванні, цоканні годинни- ка, руху поїзда, шуму дощу за вікном тощо.

Сон, як  внутрішнє  гальмування, можна викликати  умовними агентами. Все те, що пов’язане зі сном, — присмеркове освітлення приміщення, лежаче положення, тиша — викликають у корі великих півкуль тварини поширююче гальмування.

Гіпноз. Гіпноз являє собою частковий сон, викликаний штучно. В його основі лежить процес іррадіації гальмування. Однак при гіп- нозі, на відміну від сну, гальмування поширюється не на всю кору, а тільки на відповідні ділянки. У більшості випадків гальмування охо- плює рухові області кори, викликаючи нерухомість. Такий стан іноді спостерігається у деяких тварин при появі ворога.

Гіпнотичний стан розвивається після впливу на організм повторю- ваних, здебільшого слабких звукових, світлових, тактильних та інших подразників. У результаті взаємної індукції відбувається посилення збудження в одних ділянках кори та посилення гальмування в інших.

У птахів і деяких ссавців (кролів) стан гіпнозу досягається швид- ким енергійним перевертанням тварин на спину з утриманням їх у такому положенні 20–30 с.

Гіпнотичний стан легше виникає у тварин з функціонально осла- бленими нервовими клітинами  головного мозку. Розвиток гіпно- тичного сну включає три стадії: перша — стан крайнього збудження


 

(скорочення м’язів, особливо розгиначів); друга — воскова гнучкість, тобто збереження твариною наданої їй пози;  третя стадія — гіпноз на- стільки глибокий, що починають сприйматися навіяні ілюзії, викону- ються певні дії.

Ізольовані центри збудження можуть виникати не тільки  при гіпнозі, а й при природному сні, являючи собою «сторожові пункти». Такі пункти  забезпечують термінову реакцію організму — пробуд- ження матері при рухах дитини, пробудження в один і той же час.

ПЕРША ТА ДРУГА СИГНАЛЬНІ СИСТЕМИ

Вища нервова діяльність тварин — результат  дії на організм по- дразників навколишнього середовища, що сигналізують про зустріч з безумовним подразником. Наприклад, гавкіт мисливської собаки, її вигляд сигналізують зайцю про велику небезпеку. У відповідь на ці конкретні подразники він тікає, ховається. Це і є його вища нервова діяльність, пристосування до умов життя.

Щодо людини, то для неї навколишня дійсність сигналізується не тільки предметами та явищами природи, а й словесними позна- ченнями їх. Для людини слово «хліб» є таким же сигналом, як і його вигляд, запах, тобто сигналом сигналу.

Слово, мова виникли  в  результаті трудової діяльності, коли з’явилась потреба тісного спілкування членів суспільства для спіль- ної діяльності. Саме «слово зробило нас людьми», — образно  говорив І. П. Павлов. Сказане дозволяє визначити поняття про сигнальні сис- теми.

Перша сигнальна система — діяльність великих півкуль, пов’я- зана з сприйняттям подразників, що надходять від предметів та явищ навколишнього світу.

Друга сигнальна система — діяльність великих півкуль, зумовле- на мовними (речовими) сигналами. Вона виявляється в реакції орга- нізму на словесні подразники, які замінюють собою зовнішні подраз- ники, а також подразники, що надходять з внутрішнього середовища організму.

Перша сигнальна система властива людині й тварині. Однак у людини вона яскравіша, багатша, глибша за змістом. Під впливом


 

конкретних сигналів біологічного та соціального середовища у мозку людини виникає безліч різних відчуттів, вражень, згадок тощо.

Ви дивитесь чудову картину І. Рєпіна «Запорожці пишуть листа турецькому султану», і у вашій уяві виникають образи, постаті наших далеких предків — запорозьких козаків, які в червоних жупанах, на стрімких конях, з оголеними шаблями ідуть в атаку на ворога.

Друга сигнальна система є тільки у людини. В основі формування умовних рефлексів на слово лежить замикання тимчасових зв’язків між центрами, що сприймають усні або письмові словесні позначен- ня, з одного боку, і центрами, що сприймають подразнення, визначені даними словами, з другого. Перетворення слова в сигнальний подраз- ник відбувається шляхом підкріплення його умовним подразником першої сигнальної системи. Звідси виходить, що друга сигнальна сис- тема функціонує у тісному взаємозв’язку з першою. Друга сигнальна система по відношенню до першої займає провідне, домінуюче поло- ження. Це підтверджується всією трудовою діяльністю людини, її ви- щою орієнтацією у навколишньому середовищі, що відбувається че- рез узагальнення розуміння та абстрактного мислення, в основі якого є слово. Саме завдяки слову, мові ми маємо можливість у порівняно короткий час оволодіти величезними знаннями, виробленими люд- ством протягом багатьох віків.

Умовно-рефлекторні зв’язки другої сигнальної системи людини мають ряд особливостей. Насамперед це швидкість утворення нових тимчасових зв’язків і розрив старих, що не відповідають новим умо- вам дійсності. Нерідко раз почуте або прочитане запам’ятовується на довгий час. Далі має місце висока ступінь адекватності умовно- рефлекторних реакцій вимогам середовища, що постійно змінюється.

Друга сигнальна система, як  досконаліша в функціональному відношенні, є крихкішою, чутливішою до різних впливів порівняно з першою сигнальною системою. Нерідко можна спостерігати, коли слово викликає у людини значно більше вражень, ніж, скажімо, яка- небудь конкретна дія навколишнього середовища.

Завдяки другій сигнальній системі і наявності мови, людина, аб- страгуючись від вузької конкретної діяльності, набула властивості логічного мислення — найвищого досягнення людського розуму.

Критерієм правильності відбиття зовнішнього світу в головному мозку людини, наших висновків, є практика, трудова діяльність ко- лективу, всього суспільства.


 

Наука, як вища форма орієнтування людини в навколишньому середовищі за допомогою абстрактного мислення, неподільно пов’я- зана з виникненням і розвитком другої сигнальної системи.

ТИПИ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ТА ЇХ ЗВ’ЯЗОК З ПРОДУКТИВНІСТЮ

Поведінка тварин одного й того ж виду дуже відрізняється. Особ- ливо це виявляється при виробленні умовних рефлексів.

І. П. Павлов відмічав, що у одних собак позитивні умовні реф- лекси утворюються швидко і довго зберігаються без підкріплення, проте у них дуже важко отримати негативні рефлекси. Є також тва- рини, у яких позитивні умовні рефлекси виробляються з великим на- пруженням і легко гальмуються. Гальмівні рефлекси у таких тварин з’являються порівняно швидко і довго зберігаються. У третьої групи собак і позитивні, і негативні рефлекси утворюються добре.

Одні свині при годівлі верещать, бігають, кусаються, намагаються вилізти з станка і жадібно накидаються на корм, інші — стоять і на- сторожено дивляться в бік, звідки буде доставлено корм, треті — спо- кійно лежать, зрідка рохкають і піднімаються при наявності корму в годівниці.

Всі ці індивідуальні відмінності в реакції тварин на подразнення пояснюються властивостями їх нервової системи або, згідно з пав- ловською термінологією, — типом вищої нервової діяльності.

Фізіологія  головного мозку нерозривно пов’язана із збудженням і гальмуванням. Ці процеси не в усіх тварин однакові. Вони відрізня- ються за силою, зрівноваженістю  та рухливістю. Залежно від їх поєд- нання, комбінації і формується тип вищої нервової діяльності.

Сила нервових процесів визначається працездатністю нервових клітин,  тобто здатністю витримувати подразнення великої сили. Сильні нервові клітини, на відміну від слабких, маючи більше функ- ціональних речовин, працюють довго і напружено, не переходячи в стан позамежного (охоронного) гальмування.

Під зрівноваженістю збудження та гальмування розуміють спів- відношення цих протилежних процесів між собою, тобто рівність або нерівність сили збудження і гальмування в загальному .балансі реф- лекторної діяльності організму тварини.


 

Рухливість нервових процесів характеризується швидкістю змі- ни, переключенням збудження на гальмування і, навпаки, гальмуван- ня на збудження.

Залежно від сили нервових процесів усіх тварин можна розді- лити, на дві групи: сильних і слабких. Представники сильного типу здатні до значного збудження та гальмування. За принципом зрів- новаженості цих процесів тварини діляться на незрівноважених та зрівноважених. У незрівноважених тварин у переважній більшості збудження має перевагу над гальмуванням.

Сильні зрівноважені тварини за рухливістю нервових процесів можуть бути поділені на рухливих та малорухливих,  або інертних.

На основі багаторічних спостережень за тваринами І. П. Павлов дійшов висновку про наявність чотирьох основних типів вищої нер- вової діяльності (табл. 48).


 

Типи вищої нервової діяльності


Таблиця 48


 

Класифікація за Павловим

 

Класифікація за Гіппократом

 

за силою

 

за зрівноваженістю

 

за рухливістю

 

Сильний

Незрівноважений

(невтримний)

 

 

Холерик

Сильний

Зрівноважений

Рухливий

Сангвінік

Сильний

Зрівноважений

Інертний

Флегматик

Слабкий

Меланхолік

 

Павловська класифікація типів  вищої нервової діяльності в основному збігається з класичною систематизацією темперамен- тів людей древньогрецького лікаря Гіппократа, який вважав, що індивідуальні особливості поведінки людини, її різноманітність у виявленні багатьох хвороб пов’язані з кількісними  та якісними комбінаціями в організмі чотирьох соків — води, жовчі, крові та слизу.

Як відмічає П. С. Купалов, латинське слово temperamenturn озна- чає змішування чогось у певних пропорціях, а теорія темпераментів Гіппократа являє собою теорію змішування соків організму.


 

Характер відношення організму до зовнішнього середовища, його поведінка, реактивність визначаються типом вищої нервової діяль- ності.

Тварини з сильними,  але незрівноваженими нервовими процеса- ми (невтримні), відрізняються великою рухливістю. На прогулянку вони вибігають першими і знаходяться попереду стада. Нерідко вияв- ляють агресивність по відношенню до інших тварин і навіть людини. Корм з’їдають жадібно. Позитивні умовні рефлекси у таких тварин утворюються швидко, у першому досліді, і довгий час залишаються постійними. Вироблення негативних умовних рефлексів відбуваєть- ся повільно, з великими труднощами і часто супроводжується «силь- ним протестом» з боку тварини, аж до руйнівних дій. Пояснюється це відносною слабкістю гальмівного процесу порівняно з процесом збудження. І. П. Павлов визначав, що невтримний тип тварин є ви- нятково бойовим типом, але не типом повсякденного життя з усіма випадковостями та вимогами.

Тварини сильного зрівноваженого рухливого типу нервової систе- ми близько підпускають до себе людину, швидко пристосовуються до нової обстановки. Свині цього типу, починаючи з 8–10-го дня дослід- ження, по команді «На дослід!» виходять із станка і самостійно йдуть у дожидальню. В цей час виявляються перші ознаки «пози чекання» — за 40–50 с до подачі позитивного сигналу тварина зупиняється біля ви- хідних дверцят дожидальні і починає зрідка рохкати (рис. 150). Утво- рення позитивних і негативних умовних рефлексів,  а також переробка сигнального значення умовних подразників відбуваються  без усклад- нень. Серед чотирьох типів це найбільш бажаний і вдосконалений тип. Тварини, що володіють сильним зрівноваженим рухливим типом, кра- ще від інших пристосовані до умов навколишнього середовища.

Представники сильного зрівноваженого інертного типу малорух- ливі. У таких тварин навіть акт дефекації часто відбувається в лежа- чому положенні. Під час проведення дослідів вони поводяться спокій- но. Умовні рефлекси у них виробляються поступово і відзначаються сталістю. У процесі зміни стереотипу подразників та перероблення рефлексів спостерігається погана рухливість нервових процесів.

Слабкий тип характеризується зниженою працездатністю клітин кори, швидким їх виснаженням, внаслідок чого легко виникає зов- нішнє гальмування, широко іррадіюючи по корі головного мозку.


 

Рис. 150. Свиноматка сильного зрівноваженого рухливого типу вищої нер- вової діяльності

У тварин такого типу недостатньо розвинені процеси збудження і гальмування. Зовнішньо це боягузливі тварини, з різко вираженим пасивно-оборонним рефлексом. У них часто спостерігається поза на- стороженості. Передні ноги витягнені, вуха припідняті, голова повер- нена в бік джерела якого-небудь зовнішнього подразнення (рис. 151). В стаді ведуть себе обережно  і не вступають у бійку. Дуже болісно реагують на больові подразнення. Умовні рефлекси у тварин слаб- кого типу утворюються повільно і легко руйнуються під впливом зо- внішніх подразників.

Згідно з вченням І. П. Павлова, тип вищої нервової діяльності складається з природжених рис, так званого генотипу, та всього того, що було набуто за час життя, або фенотипу. Отже, нервова діяльність тварини є сплавом природжених рис і особливостей, набутих у про- цесі індивідуального життя. Зміна типу вищої нервової діяльності сільськогосподарських тварин відбувається в напрямку підсилення або ослаблення природжених якостей та їх перетворення. Добором та підбором тварин, що мають позитивні особливості вищої нервової діяльності, можна домогтися закріплення цих ознак у нових поколін- нях. Саме таким шляхом і були створені високопродуктивні породи різних тварин.


 

Рис. 151. Слабкий тип вищої нервової діяльності

Для визначення типу вищої нервової діяльності сільськогоспо- дарських тварин найкраще користуватися рухово-харчовою методи- кою, що відповідає умовам життя тварини.

Оцінка основних властивостей нервової системи — сили, зрів- новаженості та рухливості, проводиться згідно з «великим» (Майо- ров Ф. П., Трошихін В. О., 1952) і «малим» (Колесников М. С., Тро- шихін В. О., 1951) стандартами досліджень, що включають певні тести (проби). Найбільш стабільні результати дали вироблення по- зитивних і негативних умовних рефлексів, підшкірна  ін’єкція  ко- феїну, подовження дії  диференційованого  подразника, переробка сигнального значення подразників — позитивного в негативний і не- гативного у позитивний.

Остаточно тип вищої нервової діяльності установлюють після аналізу спеціальних досліджень та результатів спостережень за тва- ринами у різних умовах.

Г. В. Паршутін і Є. Ю. Рум’янцева розробили методику, що до- зволяє визначити типологічні особливості вищої нервової діяльності у коней протягом п’яти днів.

За останні десятиріччя вітчизняними вченими зібрано великий фактичний матеріал, що підтверджує вплив типу  вищої нервової


 

діяльності на корисні якості та продуктивність сільськогосподар- ських тварин. Доведено, що найвищу рухливість і працездатність виявляють коні сильного зрівноваженого рухливого типу. Коні силь- ного зрівноваженого інертного типу показали високі робочі якості при перевезенні великих вантажів на далекі відстані, де не потрібна велика швидкість пересування. Використання на роботах тварин не- втримного типу, які  виявляють агресивність, пов’язане з деякими труднощами. Ці коні здатні до виконання легких робіт з швидким рухом. Найменшою працездатністю характеризуються коні слабкого типу (Манаков Г. Д., Паршутін Г. В., 1961).

Процеси синтезу молока і молоковіддача також тісно пов’язані з індивідуальними особливостями нервової системи. Корови сильного зрівноваженого рухливого типу мають найвищу молочну продуктив- ність. У них висока сталість лактації, а добове коливання удою незна- чне. За всіма вищеназваними показниками останнє місце належить тваринам з слабкими процесами збудження та гальмування (Кокори- на Е. П., 1986).

Цікаві дані одержані по спермопродукції кнурів великої білої по- роди. Дослідження показали, що сперма кнурів сильного зрівноваже- ного типу має кращу активність і рухливість. У самців слабкого і не- втримного типів, як правило, сперма буває низької якості.

Низька якість сперми кнурів  слабкого типу нерідко супровод- жується поганим заплідненням маток (Конюхова В. О., 1963).

За однакових умов годівлі, догляду й утримання протягом ряду опоросів значною плодючістю (10,3–12 поросят) та молочною про- дуктивністю  (43,2–58,7 кг)  володіли свиноматки сильного зрівно- важеного рухливого типу. Свиноматки сильного незрівноваженого (невтримного) типу з поганою рухливістю нервових процесів мали низьку плодючість (6,5–10,3 поросяти) та молочну продуктивність (35,9–36,9 кг) (Науменко В. В., 1978).

ЗНАЧЕННЯ ВЧЕННЯ І. П. ПАВЛОВА ПРО ВИЩУ НЕРВОВУ ДІЯЛЬНІСТЬ ДЛЯ ТВАРИННИЦТВА

Основним положенням павловського вчення є ідея про нервізм, про ведучу, головну роль центральної нервової системи в регуляції


 

зовнішніх та внутрішніх зв’язків організму. Великі півкулі головного мозку впливають буквально на всі процеси, що відбуваються в орга- нізмі. А раз так, то за допомогою умовних рефлексів, що утворюються у великих півкулях, можна впливати на багато сторін життєдіяльнос- ті організму тварини.

Поведінка тварини нерозривно пов’язана з утворенням одних і згасанням інших рефлексів. Використовуючи умовні рефлекси, мож- на полегшити працю людини по догляду за тваринами, підвищити їх продуктивність.

Дотримуючись годин годівлі, поїння, доїння та інших виробни- чих процесів, ми виробляємо у тварин умовні рефлекси на час, закрі- плюємо у них певний ритм фізіологічних функцій, тобто створюємо стійкий  стереотип, порушення якого негативно відбивається на їх продуктивності. Так, доїння корів з запізненням на 30–40 хв порівня- но з установленим розпорядком знижує добовий удій на 5% з одно- часним зменшенням вмісту жиру на 0,2–0,4% (Квасницький  О. В., Конюхова В. О., 1954).

Підмінна доярка ніколи не надоїть стільки молока, скільки надо- ює основна. Пояснюється це утворенням і закріпленням у корів реф- лексу молоковіддачі на такі подразники, як голос доярки, її зовніш- ній вигляд, запах одягу, взуття, способи підмивання й масажу вимені, технічні прийоми ручного або машинного доїння тощо. Звідси висно- вок — часта зміна доярок негативно позначається на молочній про- дуктивності корів.

При машинному доїнні у корів виробляється умовний рефлекс на шум мотора, що приводить в дію доїльні апарати. За даними М. Є. Єв- сеєва, включення мотора в лічені секунди викликає у лактуючих ко- рів підвищення температури шкіри вимені з 32 до 33°С.

Отже, шум мотора, будучи умовним сигналом, швидко настроює весь організм корови та її молочну залозу на молоковіддачу.

У радгоспі «Більшовичка» Псковської області Росії повернення свиней з прогулянки та їх годування проводиться за звуковими сиг- налами — ударами в рельсу. Це дозволить полегшити догляд за тва- ринами. Сигналізація часу годівлі не лише прискорює збір тварин у приміщення, полегшуючи працю обслуговуючого персоналу, а й по- кращує процеси травлення. Численними спостереженнями підтверд- жено, що звук посуду, запах корму, шум обслуговуючого персоналу є


 

умовними сигналами, які підвищують апетит, збільшують секрецію слинних та шлунково-кишкових залоз. Добрий апетит, активне соко- виділення — важливі показники здоров’я тварини.

У згаданому господарстві на ділянках з застосуванням «електро- пастуха» картоплю згодовують на корню. Свині вибирають її ретель- но, без втрат. При такому утриманні значно знижується собівартість свинини, тому що відпадає потреба в проведенні цілого ряду робіт.

Застосовуючи умовні рефлекси, свинарки радгоспу «Родина» тієї ж області примусили кожну лактуючу свиноматку годувати поросят стільки, скільки потрібно. Таким методом вирощено десятки тисяч поросят і заощаджено мільйони центнерів незбираного коров’ячого молока (Жуков Н. О., 1965).

Закріплення поросят за сосками свиноматки досягається система- тичним підсаджуванням кожного поросяти до одного й того ж соска. Робота ця копітка  й трудомістка. Використовуючи умовні рефлек- си з нюхового аналізатора, можна прискорити закріплення слабких поросят-сисунів за передніми, більш молочними, грудними сосками. З цією метою відразу після опоросу одні передні соски змазують кам- форним, а інші — ментоловим  маслом. Після цього до них підсаджу- ють слабких поросят, інших пускають до необроблених сосків. Году- ють поросят з 60-хвилинним інтервалом. Уже в перший день досліду можна спостерігати, як без сторонньої допомоги поросята знаходять соски з запахом камфорного масла після четвертого,  а соски з запахом ментолу  — після шостого годування. Контрольні поросята знаходять

«свої» соски лише після 12–15 підсаджувань. Змазування сосків сви- номатки ароматичними речовинами значно прискорює процес закрі- плення за ними новонароджених (Науменко В. В., 1991).

У свинарстві багато часу займає чистка станків від гною. Особли- во багато праці доводиться витрачати на прибирання приміщень, де тварини утримуються великими групами. Щоб уникнути забруднен- ня станків та отруєння повітря аміаком та іншими газами, необхідно щоденно в один і той же час (найкраще після годівлі) виганяти сви- ней на 15–20 хв в окремі місця для випорожнення.

Систематичне повторення вигону свиней сприятиме виробленню та закріпленню у них рефлексу дефекації. Безсумнівно, все це зна- чною мірою полегшить працю тваринників і покращить санітарний стан господарства.


 

Широкі  можливості використання вчення І. П. Павлова в коняр- стві, де всі виробничі процеси базуються на виробленні різноманітних умовних рефлексів. Коні порівняно з іншими сільськогосподарськи- ми тваринами відрізняються більш розвиненою вищою нервовою ді- яльністю. У зв’язку з цим вони здатні розрізняти ледве помітні сиг- нальні подразнення вершника: найменшу зміну центра ваги, легкий дотик віжки або ноги, що дуже важливо при підготовці коней до вер- хової їзди.

Як відомо, індійці Північної Америки під час верхової їзди управ- ляють кіньми ногами, не застосовуючи вуздечки.

Бувають випадки, коли окремі тварини — жеребці,  бугаї, кнури зі злим норовом і агресивною поведінкою, можуть становити велику не- безпеку навіть для людини. Для приборкання буйних тварин нерідко використовують умовні рефлекси. Забіякуватому бугаю, наприклад, закріплюють на лобі «їжачка» з колючого дроту, направленого ві- стрям до шкіри тварини. При зіткненні лобами з іншими тваринами агресивний бугай відчуває біль, у результаті чого у нього виробля- ється захисний умовний рефлекс і він перестає битися (Квасниць- кий О. В., 1954).

Наведені приклади переконливо підтверджують наукову та прак- тичну значимість використання вчення І. П. Павлова про вищу не- рвову діяльність з метою організації раціональної годівлі, догляду та утримання сільськогосподарських тварин.


 

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що таке вища нервова діяльність?

2. За участю яких відділів ЦНС здійснюється вища й нижча нервова ді- яльність?

3. Які основні відмінності між умовними та безумовними рефлексами?

4. Що є основою вищої нервової діяльності?

5. Біологічне значення умовних рефлексів.

6. Правила вироблення умовних рефлексів.

7. Фізіологічний механізм утворення умовного рефлексу.

8. За участю яких властивостей нервових центрів формується умовний зв’язок при виробленні умовного рефлексу?

9. Основні методики вироблення умовних рефлексів.

10. Безумовне (зовнішнє)  гальмування умовних рефлексів. Наведіть приклад.

11. Умовне (внутрішнє) гальмування умовних рефлексів. Наведіть прик-


лад.


 

12. Іррадіація та концентрація нервових процесів у корі великих півкуль


головного мозку.

13. Як слід розуміти позитивну та негативну індукцію у корі великих пів- куль головного мозку?

14. Що таке динамічний стереотип?

15. Фізіологія сну.

16. Що таке перша та друга сигнальні системи?

17. Типи вищої нервової діяльності за І. П. Павловим.

18. На основі чого І. П. Павлов поділив нервову систему тварин на типи

ВНД?

19. Чим характеризується сила, зрівноваженість та рухливість нервових процесів (гальмування, збудження)?

20. Зв’язок типу нервової системи з продуктивністю тварин.