Розділ 13. ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Центральна нервова система, що складається з головного та спин- ного мозку, виконує дві дуже важливі функції: 1) здійснює регуляцію та взаємозв’язок між всіма фізіологічними процесами, що відбува- ються в клітинах, тканинах і органах; 2) забезпечує взаємодію орга- нізму як єдиного цілого з навколишнім середовищем.

ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Розвиток нервової системи у філогенезі. На ранньому етапі ево- люції зв’язок в організмі здійснювався шляхом впливу продуктів об- міну однієї клітини на іншу. Пізніше виникла гуморальна регуляція функцій, при якій з клітин і тканин у кров та лімфу надходять про- дукти метаболізму, що розносяться по всьому організму і стимулю- ють діяльність інших клітин та тканин.

Виникнення нервової системи свідчить про досконаліше присто- сування організму до впливу навколишнього і внутрішнього серед- овища. Морфологічні та фізіологічні особливості цього нового апа- рата зв’язку забезпечили швидкість і точність відповідних реакцій організму.

У структурному відношенні розпізнають три типи нервової сис- теми: сітчастий, гангліонарний та трубчастий (рис. 131).

Сітчастий, або дифузний тип вперше виник у кишковопорожнин- них тварин (медузи, гідри, актинії). Нервові клітини у них дифузно розкидані серед нервових волокон,  що йдуть у різних напрямках.

Тварини, що мають сітчасту нервову систему, на подразнення від- повідають збудженням усіх скорочувальних елементів.

У тварин з двобічною симетрією виникає складніший тип будо- ви нервової системи — вузловий, або гангліонарний. Тіла нервових клітин . у них розміщуються вздовж осі організму, створюючи окремі


 

Рис. 131. Типи нервової сис- теми:

а — дифузний; б — вузловий;

в — трубчастий


 

вузли, зв’язані між собою нервовими во- локнами. Гангліонарна нервова система існує у черв’яків, комах, молюсків, гол- кошкірих, ракоподібних та інших тварин. Кожний  вузол іннервує певний сегмент організму, тому збудження має дещо об- межений, місцевий характер.

Найбільш складним і досконалим є трубчастий  тип нервової системи, ха- рактерний для хребетних (хордових) тва- рин. Нервові клітини їх зібрані у мозкову трубку, розміщену в хребетному каналі тварини. Характерною рисою трубчастої нервової системи, що розвивається з чут- ливих ектодермальних клітин, є поділ її


на центральний (головний та спинний мозок) і периферичний відділи.

Центральна нервова система —  сукупність  клітинних  тіл, зв’язаних між собою короткими відростками. Периферична нервова система утворюється довгими відростками нейронів, що складають стовбури або нерви, а також окремими нейронами.

У вищих хребетних тварин найбільшого розвитку досягає голо- вний мозок, особливо його передній відділ — великі півкулі, що по- кривають зверху всі інші частини головного мозку.

Нейрон

Структурною та функціональною одиницею нервової системи є не- рвова клітина — нейрон, що складається з тіла і відростків (рис. 132).

Діаметр тіла клітини у ссавців коливається від кількох до 100 мкм та більше. Поодинокий, ниткоподібний відросток називається аксо- ном, або нейритом. Довжина аксона може досягати 1 м і більше. Ко- роткі  гілчасті відростки завдовжки кілька міліметрів називаються дендритами.

Вмістом  нейрона є  цитоплазма, в  якій  знаходиться ядро та структурні утворення — нейрофібрили,  тільця Ніссля, апарат Голь- джі, тигроїдні тільця, а також дрібніші  включення —  мітохондрії. Під електронним мікроскопом структурні утворення мають вигляд складчастих мембран, багатих на рибонуклеїнову кислоту (РНК), що


 

 

 
регулює утворення білка та інших речо- вин. Мітохондрії беруть участь у синтезі енергетичної речовини —  аденозинтри- фосфату (АТФ).

Тіло  нейрона виконує  регулюючу та трофічну функції по відношенню до нервової системи, а відростки — функції зв’язку та проведення нервових імпуль- сів.


Збудження у нервовій системі іде від аксона до робочого органа або від аксона одного нейрона до дендритів іншого.

Як уже згадувалося, місце переходу збудження з однієї нервової клітини на іншу або з нервової клітини на робочий орган називається синапсом. Згідно з не- йронною теорією будови нервової сис- теми кожна нервова клітина є самостій- ним структурним елементом, відростки якої не переходять з одного нейрона в інший.


Рис. 132. Нейрон:

1 — аксон;  2 — мієлінова обо- лонка; 3 — початковий сег- мент; 4 — тіло клітини (сома);

5 — дендрити;  6 — аферентні синаптичні ґудзички: 7 — тіль- ця Ніссля; 8 — ядро; 9 — аксо- новий бугорок; 10 — аксонова колатераль; 11 — синаптичні бляшки; 12 — телодендрії


Важливим  підтвердженням нейронної теорії є  переродження лише периферичної частини нервового волокна, відділеного від клі- тини. Другим доказом є однобічний характер проведення збудження у центральній нервовій системі.

Послідовники нейрофібрилярної теорії передбачали, що в усіх тварин розмежувань між окремими .нейронами немає, тому що не- йрофібрили відростка одного нейрона проникають у відросток іншого  нейрона. Таке  переплетення нервових волокон одержало назву нейропіля. Сітчастий, нейропільний тип будови нервової сис- теми характерний для нижчих, кишковопорожнинних тварин. У хре- бетних нервова система складається з нейронів, зв’язаних між собою синаптичними утвореннями.

Нейрони залежно від їх функціональних особливостей ділять; на три групи.

До першої групи відносять чутливі, або аферентні, нейрони.  Вони сприймають збудження, що виникає при подразненні рецепторів.


 

До другої групи входять рухові, або еферентні, нейрони,  що пере- дають збудження з центральної, нервової системи на. периферію до клітин, тканин і органів.

Третю групу складають проміжні нейрони, які зв’язують своїми відростками аферентні та еферентні нейрони.

Згідно з функціональною класифікацією нейрони ділять на збуд- ливі та гальмівні.

Залежно від того, які речовини вони виділяють (хімічна класи- фікація), нейрони розподіляють на холінергічні, що виділяють аце- тилхолін, (мотонейрони спинного мозку), адренергічні, що виділяють норадреналін (нейрони голубої плями), пептидергічні, які виділяють пептиди (гіпоталамус) та ін.

За формою нейрони можуть бути зірчасті, веретеноподібні, піра- мідальні і т.п., за кількістю відростків, що відходять від них, уніполяр- ні, біполярні та мультиполярні.

Характерною рисою ядра нервової клітини є те, що воно не ділить- ся протягом усього життя. Завдяки цьому зберігається «специфічна неврологічна індивідуальність». Відновлюються тільки частини не- рвових клітин (відростки, рецептори). У тому випадку, коли нейрони старіють, відмирають або руйнуються (травма, крововилив), функції організму забезпечуються іншими нервовими клітинами мозку.

Оболонка ядра нейрона має велику кількість пор, через які РНК надходить у цитоплазму для синтезу білка субстанцією Ніссля. По ядру нервової клітини  можна визначити стать тварини: у нейронів жіночої статі біля ядра є компактна речовина  — статевий  хроматин. Цю особливість будови нейрона використовують у судовій та медич- ній практиці (Косіцин М. С., 1985).

За допомогою мічених атомів установлено, що в тілі нейрона є білки, які швидко (за одну добу) і поступово (15 діб) поновлюються.

Апарат Гольджі бере участь у розподілі білків плазми по пухир- цях. Ці пухирці транспортуються по нервових відростках до місця їх призначення.

Розрізняють антиретроградний вид переміщення  речовин — від ті- ла клітини на периферію та ретроградний — з периферії до тіла клітини, де не тільки синтезуються білки, а й знешкоджуються продукти обміну.

Енергія, необхідна для діяльності нейрона, утворюється у міто- хондріях. Основним джерелом енергії нервової клітини  є глюкоза.


 

Для її окислення потрібний кисень. Нестача останнього часто закін- чується втратою свідомості.

До складу нервових клітин входять мікроелементи — мідь, залізо, цинк та інші, а також пептиди. Особливе місце серед мікроелементів займає цинк, велика кількість якого є в гіпокампі, що зв’язаний з про- цесом пам’яті.

Пептиди, особливо ендорфіни та енкефаліни, виконують функ- цію природних «наркотиків», які можуть послабити біль, викликати почуття радості або печалі, тобто вплинути на психіку людини, її емо- ційний стан.

У проміжках між нейронами знаходяться клітини глії, яких в 10 разів більше, ніж нервових клітин. Основна функція гліальних клі- тин — опорна.  Вони також замінюють загиблі нервові клітини, утво- рюють м’якотні оболонки навколо нервових волокон, забезпечують нейрони білками та іншими  поживними  речовинами, поглинають надлишкові іони калію, які  викликають надмірне збудження ней- ронів.

Згідно з останніми науковими даними, клітини глії мають відно- шення до гематоенцефалічного  бар’єра, Огортаючи капіляри, вони запобігають проникності в мозок бактерій та їх токсинів. При значно- му підвищенні температури організму відбувається порушення зга- даного бар’єра з дальшими негативними наслідками. Деякі клітини глії виконують фагоцитарну функцію.

Рефлекс — основний акт нервової діяльності

Основна, специфічна форма діяльності  центральної нервової сис- теми виявляється в рефлексі.

Рефлексом називається складна біологічна реакція організму на подразнення рецепторів, яка здійснюється  за допомогою центральної нервової системи.

Уявлення про рефлекс, як відповідь організму на зовнішні по- дразнення, вперше була сформульована відомим французьким фі- лософом і натуралістом Р. Декартом (1596–1650) у першій половині XVII ст. Декарт вважав, що подразники, діючи на нервові закінчення шкіри, викликають натягнення особливих ниток у нерві. Це призво- дить до відкриття nop мозку. Через ці пори від мозкових шлуночків до м’язів по нервах спрямовуються «тваринні духи» (spiritі animales).


 

Наповнення м’язів «тваринними духами» і є безпосередньою причи- ною їх скорочення й руху.

Незважаючи на примітивне, механістичне уявлення життєвих процесів, теоретичні погляди Декарта в своїй основі були матеріа- лістичними і позитивно вплинули на дальший розвиток учення про рефлекс.

Термін «рефлекс» (лат. reflecto  — відбиваю) було запропоновано чеським фізіологом Г. Прохаскою (1788), який запозичив це поняття з оптичної фізики.

Тривалий час цей термін використовувався для розмежування мимовільних і довільних дій. Останні розглядались з чисто ідеаліс- тичних позицій.

Вперше поширив понятя «рефлекс» на будь-яку діяльність орга- нізму І. М. Сєченов. У своїй книзі «Рефлекси головного мозку» (1863) він писав, що всі без винятку виявлення свідомого та несвідомого жит- тя «по способу походження суть рефлекси». Звідси витікає, що життє- ві явища організму — результат  об’єктивних матеріальних процесів, зв’язаних з діяльністю нервової системи, а не з діяльністю душі.

Розвиваючи ідеї І. М. Сєченова, І. П. Павлов відкрив особливу форму діяльності кори великих півкуль головного мозку — умовні рефлекси, у яких виявляється індивідуальний досвід вищих організ- мів.

Вивчати рефлекси зручно на спинальній жабі. Таку жабу, фіксу- ють за нижню щелепу на гачку штатива і через 3–4 хв після декапі- тації кінчик задньої лапки опускають у стаканчик з 0,5%-м розчином сірчаної кислоти. У відповідь на подразнення виявляється оборон- ний рефлекс у вигляді згинання лапки.

Подразнюючи різні ділянки шкіри задньої лапки жаби, можна ви- кликати також рефлекс розгинання або потирання.

Ділянка тіла, подразнення якої супроводжується певною реакці- єю, одержала назву рецептивного поля. Так, рецептивним полем реф- лексу чхання є слизова оболонка носа, рефлексу ссання — поверхня губ, рефлексу мигання — рогівка ока тощо. Сприймаючі поля різних рефлексів не мають чіткого розмежування і тому можуть накладатися один на одного.

Рефлекторна дуга. Шлях,  по якому проходить збудження, що викликає рефлекторну реакцію, називається рефлекторною дугою.


 

Вона складається з п’яти основних частин: 1) рецепторів, представ- лених спеціалізованими клітинами, або чутливими нервовими закін- ченнями, що сприймають подразнення і трансформують його у не- рвовий процес — збудження; 2) доцентрового нерва, по якому нервові імпульси надходять до аферентного нейрона; 3) шляхів в середині центральної нервової системи; 4) відцентрового нерва, що передає збудження з центра на периферію; 5) робочого органа, або ефектора (рис. 133). Будь-який рефлекс починається з подразнення рецепто- рів. Залежно від розміщення рецептори діляться на екстерорецеп- тори та інтерорецептори. Перші знаходяться на поверхні тіла та в органах чуття, другі — всередині  організму.

 

 
Серед інтерорецепторів  розріз- няють вісцерорецептори  — нервові закінчення внутрішніх органів і су- дин та пропріорецептори  — нервові закінчення м’язів, суглобів, сухо- жилків і зв’язок.


Рис. 133. Схема рефлекторної дуги

спинномозкового рефлексу:

1 — чутливі закінчення доцентро- вого нерва; 2 —  доцентровий не- йрон  і спинномозковий  ганглій;

3 —  проміжний  нейрон; 4 —  від- центровий нейрон; 5 — закінчення відцентрового нейрона в робочому орган)


Обов’язковим елементом кож- ної рефлекторної дуги є аферент- ний та еферентний нейрони. Крім них, до складу рефлекторної  дуги можуть входити один або кілька вставних, або проміжних, нейронів. Складність рефлекторної дуги  за- лежить від кількості  вставних не- йронів.  Для  здійснення рефлексу


необхідна цілісність усіх ланок рефлекторної дуги.

Деякі рефлекси, пов’язані з діяльністю обмежених ділянок цен- тральної нервової системи, називаються  сегментарними. В організ- мах з високорозвиненою та диференційованою нервовою системами у рефлекторний процес втягуються багато ділянок центральної нер- вової системи, а також органи та цілі системи, які безпосередньо не відчули на собі впливу подразника. Завдяки цьому рефлекси набува- ють характеру складних і в той же час точних реакцій, що забезпечу- ють найбільш досконале пристосування до навколишнього середови- ща. Наприклад, олені, що випасаються, побачили здалеку вовків. У відповідь на подразнення зорового аналізатора у них швидко настає


 

захисний рефлекс  — втечі, в якому, крім  рухової системи, беруть участь серцево-судинна, дихальна, внутрішньої секреції та ін.

Установлено, що подразнення будь-якого рецепторного  апарата супроводжується появою біострумів не тільки на тій ділянці нервової системи, куди надходить аферентний імпульс, а навіть і в головно- му мозку. Це дозволяє вважати рефлекс не ізольованим процесом, а складною реакцією усієї нервової системи, всього організму.

Зворотна аферентація. За останні роки зібрано великий фактич- ний матеріал, який свідчить про те, що нервова регуляція функцій основана на механізмі зворотного зв’язку, або зворотної аферентації. Під час дії будь-якого органа в центральну нервову систему переда- ються імпульси, що сигналізують про його. стан. У центральній не- рвовій системі відбувається всебічний аналіз інформації, що надхо- дить, після чого нервові центри надсилають необхідні сигнали до органа. Цей потік еферентних імпульсів викликає повторну дію, що супроводжується зворотною аферентною сигналізацією.

Акт кругової взаємодії центрів та периферії триває до завершення робочого ефекту. Отже, ми маємо справу з кільцевою рефлекторною діяльністю.

Розглянемо це на прикладі. Розтягнення м’яза під дією ванта- жу  викликає  збудження нервових закінчень (пропріорецепторів) м’язових веретен. Це збудження через зворотний зв’язок передається мотонейронам, викликаючи підвищення частоти їх розрядів. Часта імпульсація з рухових нейронів припиняє подовження м’яза. І, на- впаки, якщо вантаж забрати з м’яза і він стане коротшим, то веретена також будуть піддаватися скороченню і будуть посилати менше ім- пульсів до мотонейронів, що призведе до зниження частоти їх роз- рядів, і м’яз повернеться у вихідне положення.

Отже, зворотна аферентація забезпечує підтримку обумовленої довжини м’яза і стале положення  кінцівок.

Відтепер стало відомо, що пропріорецептори мають власну ефе- рентну іннервацію у вигляді гамма-волокон у складі відцентрових не- рвів. Збудження гамма-волокон, що виникає рефлекторним шляхом завдяки аферентній імпульсації з пропріорецепторів, змінює рівень збудження  всього рецепторного апарата ефектора.

Зворотний зв’язок має відношення не тільки до тонусу скелетних м’язів та поведінки тварини. Завдяки кільцевому функціонуванню


 

нервової системи на відносно сталому рівні підтримуються кров’яний тиск, резервна лужність крові, температура тіла тощо.

Явище зворотної аферентації особливо наочно виявляється у ви- падку, коли людині пропонують підняти предмет, що з вигляду на- гадує важку річ. Наприклад, на помості лежить штанга з пресованих деревних стружок, але яка має вигляд справжньої металевої штанги. Досліджуваний, не підозрюючи, що штанга легка, під час підйому на- пружується і робить некоординований ривок. При повторному під- нятті цієї штанги ривка не буде, тому що від пропріорецепторів м’язів рук досліджуваного до центральної нервової системи надходять ім- пульси, що сигналізують про справжню масу предмета.

У результаті зворотного зв’язку центральна нервова система по- стійно одержує інформацію з периферії і таким чином координує ді- яльність не. лише окремих органів, а й усього організму.

Зворотна аферентація забезпечує точніше  і більш досконале управління всіма процесами, завдяки чому досягається найбільша ефективність.

Про кільцеву іннервацію вперше висловився О. М. Філомафітсь- кий у першій половині XIX  ст. Пізніше цю концепцію розвивали у своїх працях О. Ф. Самойлов та П. К. Анохін.

Нервові центри та їх властивості

Нервовим центром називають сукупність нейронів центральної нервової системи, що беруть участь у здійсненні певних рефлексів. Прикладом може бути центр слиновиділення, ковтання, дихання, кро- вообігу, потовиділення тощо. У виявленні деяких рефлекторних актів беруть участь нейрони, що розміщені в різних відділах центральної нервової системи. Так, центр дихання являє собою нагромадження нейронів у вентральних рогах спинного мозку, довгастому, варолієво- му мостах та в корі великих півкуль (Асратян Є. О., 1938).

Отже, нервовий центр є поняттям більш фізіологічним, ніж ана- томічним.

Нервові центри мають ряд фізіологічних особливостей.

1. Однобічне проведення збудження у центральній нервовій сис- темі, на відміну від нервового волокна, йде в одному напрямі: від афе- рентного нейрона до проміжного і далі до еферентного. При подраз- ненні дорсальних корінців  спинного, мозку струм дії реєструється


 

у вентральних корінцях. Якщо ж подразнювати вентральні корінці, хвиля збудження у дорсальних корінцях не виникає. Ця особливість, що забезпечує координацію рефлекторних реакцій, пов’язана з влас- тивостями синапсів.

2. Іррадіація збудження: — поширення нервових імпульсів від одного нервового центра до іншого і навіть на всю нервову систему. Іррадіацію збудження можна виразно, спостерігати на спинальній жабі. У відповідь на слабке здавлювання пальців задньої лапки вини- кає незначне її згинання. При сильнішому здавлюванні скорочення лапки збільшується. А при сильному здавлюванні, коли збудження поширюється на багато нейронів, спостерігаємо рухову реакцію всієї скелетної мускулатури.

3. Збудження у нервових центрах проводиться з уповільненням. Швидкість  поширення хвилі збудження у синаптичних утвореннях майже у 200 разів нижча від швидкості проведення хвилі збуджен- ня у нервовому волокні. Чим більша кількість нейронів бере участь у рефлекторному акті, тим довший його латентний період.

4. Нервові центри мають здатність трансформувати, змінювати силу і ритм збудження, що надходить до них. Навіть на поодинокий стимул центральна нервова система відповідає ритмом збуджень з частотою 50–200 імпульсів на секунду. Цим і пояснюється тетаніч- ний характер м’язових скорочень в організмі.

5. Післядія. Рефлекторні акти часто перевищують час дії подраз- ника. Явище, при якому реакція на подразнення триває довше, ніж саме подразнення,  одержало назву післядії. Воно пов’язане з одер- жанням імпульсів еферентними, нейронами після припинення по- дразнення від багатьох проміжних нейронів. Особливо яскраво піс- лядія виявляється при сильних і тривалих подразненнях.

6. Сумація збуджень. Цю особливість нервових центрів вперше описав І. М. Сєченов (1863). Поодинокі  подразнення допорогової сили не викликають відповідної реакції організму. На такі ж подраз- нення, що застосовувались з частотою 20–30 раз на секунду, цен- тральна нервова система відповідає збудженням, у результаті якого настає відповідний рефлекторний акт.

Явище сумації пояснюється здатністю нейронів нагромаджувати, підсумовувати нервові імпульси, перетворюючи місцеве непоширю- ване збудження в поширюване.


 

7. Полегшенням називають властивість нервових центрів пере- ходити в стан підвищеного збудження після попередніх подразнень. Новий імпульс, що надходить у момент підвищеної-збудливості, ви- кликає більший ефект. На цьому базується розминка коней перед по- чатком спортивних змагань.

8. Проторення — здатність  одного нервового  центра підвищувати збудливість інших центрів. Виявляється воно у зниженні порога по- дразнення і посиленні рефлекторної діяльності. В основі проторення лежать процеси сумації та іррадіації збудження. Ілюстрацією до цієї властивості може бути такий дослід. Собаці на шкіру наносять слабке механічне подразнення, що не викликає відповідної реакції.

Якщо одночасно з подразненням шкіри  голосно свиснути або ударити в барабан, тобто нанести сильне звукове подразнення, у со- баки виникає почісувальний рефлекс.

9. Нервові центри характеризуються високим рівнем обміну ре- човин та підвищеною стомлюваністю. Центральна нервова система споживає кисню в 10–22 рази більше порівняно з іншими тканинами (на одиницю маси).

Інтенсивний обмін» речовин у нервових центрах призводить до порівняно швидкого їх стомлювання. За даними М. Є. Введенського аферентні нейрони стомлюються швидше від еферентних.

10. Тонус  —  постійне незначне збудження нервових центрів, яке підтримується імпульсами, що надходять до них з периферії. Про тонус можна судити за наявністю невеликого скорочення ске- летних м’язів. Моторні нейрони, посилаючи до м’язів від 3 до 20 ім- пульсів за секунду, підтримують у них стан постійного напружен- ня. Перерізування доцентрових або відцентрових волокон завжди викликає втрату м’язового тонусу.

11. Домінанта. О. О. Ухтомський випадково виявив, що подраз- нення доцентрового нерва, що викликає згинання кінцівки  кішки, у досліді на тій же тварині з переповненими кишками супроводжуєть- ся не звичайним  рефлексом, а дефекацією.

Аналіз цього та інших  спеціальних дослідів дозволив вченому сформулювати основний принцип діяльності нервових центрів.

Згідно з цим принципом у центральній нервовій системі за пев- них  умов виникає вогнище підвищеного збудження, яке не тіль- ки гальмує інші рефлекси, а й посилює своє збудження за рахунок


 

будь-яких імпульсів, що надходять до центральної нервової систе- ми. Воно ніби притягує до себе ці імпульси. Таку тимчасову пере- вагу одного нервового центра над іншими названо домінантою (лат. dominans — панівний).

Яскравим прикладом домінанти є рефлекс обнімання у самців жаби. Навесні, у період статевого збудження, самець міцно обіймає передніми кінцівками  самку, утримуючи її в такому положенні до

10 днів, поки триває ікрометання. Пояснюється це підвищеним збу- дженням відповідних нервових центрів спинного мозку під впливом гормональних факторів. Якщо під час обнімального рефлексу ущип- нути пінцетом задню лапку самця, то тварина її не відсмикує, а ще сильніше напружує флексори передніх кінцівок.

Домінанта дозволяє вибірково реагувати на зовнішні впливи, що мають для організму суттєве значення. Інші, менш важливі в даний момент діяльності організму фактори, загальмовуються. У цьому й полягає біологічне значення домінанти.

12. Зміна функції нервових центрів у процесі життя називається пластичністю. Мінливість нервових центрів відбувається у випадку заміни робочого органа, з яким даний центр зв’язаний. Про це явище свідчать результати дослідів з перерізуванням і перехресним зши- ванням двох нервів різного функціонального значення. П. К. Анохін зшивав у собаки центральний відрізок блукаючого нерва з перифе- ричною частиною променевого нерва. Після  відновлення рухової функції протягом кількох місяців почісування шкіри оперованої кінцівки   викликало кашель та блювання —  рефлекторні реакції, властиві центру блукаючого нерва. З часом, під впливом аферент- них імпульсів, що надходили з периферії, настала перебудова робо- ти центра і подразнення шкіри передньої кінцівки  стало викликати звичайні рухи.

Відновлення порушених функцій  відбувається під  контролем кори великих півкуль (Асратян Є. А.).

13. Інертність — властивість нервових центрів довгий час зберігати в собі сліди попередніх збуджень. Згідно з висловлюванням І. П. Пав- лова, інертністю володіють нейрони вищих відділів центральної нер- вової системи. Подразнюючи слабким електричним струмом окремі ділянки кори великих півкуль, можна примусити людину згадати по- дії давніх років.


 

«Якби у нервових клітин не було інертності... у нас не було б нія- кої пам’яті, не було б ніякої виучки, не існувало б ніяких звичок»,  — писав І. П. Павлов.

Гальмування і взаємодія нервових центрів

Процеси збудження та гальмування, що безперервно чергують- ся, є важливою умовою координованої діяльності нервових центрів. Гальмування, яке обмежує поширення збудження по центральній нервовій системі і спрямовує його по відповідних відцентрових на- прямках, забезпечує точність усіх рефлекторних реакцій організму. Неважко собі уявити, яка б наступила безладність в діяльності ор- ганізму, якби ніщо не перешкоджало іррадіації збудження.

Гальмування — нервовий процес, що послаблює або припиняє будь-яку рефлекторну діяльність. Це активний процес, спрямований на швидку затримку збудження, що тільки-но почалося. Порівняно зі збудженням воно менш стійке і легко руйнується внаслідок неспри- ятливих впливів на організм.

Довгий час вважали, що нервова система здатна лише збуджува- тися. Питанням гальмування вчені зацікавились після відкриття бра- тами Вебер (1845) гальмівної дії блукаючого нерва на роботу серця.

У  центральній нервовій системі гальмування вперше виявив І. М. Сєченов (1862). Класичний сєченівський дослід полягає ось у чому. У жаби після трепанації черепа видаляють великі півкулі  та верхню третину зорових горбів. Кінчик задньої лапки занурюють у

0,5%-й розчин сірчаної кислоти, визначаючи час рефлексу згинан- ня кінцівки.  Потім на перерізану поверхню зорових горбів наносять кришталик NaСl і через 2–3 хв знову визначають час рефлексу. При цьому латентний період рефлексу відсмикування лапки значно по- довжується. Звідси І. М. Сєченов зробив висновок про існування у головному мозку особливих гальмівних центрів, що пригнічують ді- яльність інших центрів.

Гольц дотримувався іншої думки. Він вважав, що в центральній нервовій системі немає спеціальних центрів, що гальмують рефлек- си. Подразнений буд-якої ділянки в головному або спинному мозку може загальмувати той чи інший рефлекс.

Для затримки рефлекторної реакції необхідно, щоб у централь- ну нервову систему надійшло одночасно  два або більше збуджень з


 

різних рецептивних полів. Сильніше подразнення викликає затрим- ку реакції, пов’язаної із слабким подразненням. Накладанням коню закрутки на верхню губу під час підковування можна загальмувати рефлекс лягання.

Природа гальмування з’ясована неповністю. У  світлі  вчення М. Є. Введенського центральне гальмування є парабіотичним станом нервових клітин внаслідок надмірного прискорення або посилення нервових імпульсів. Зростання та поглиблення збудження викликає зниження функціональної рухливості нервової тканини, що згодом переходить у гальмування.

Згідно з даними останніх років, гальмування пояснюється наяв- ністю гальмівних синапсів. Під впливом нервових імпульсів медіато- ри в таких синапсах сприяють відкриттю у постсинаптичній мембра- ні найдрібніших пор, через які назовні проникають лише іони калію. Іони натрію, несучи на собі кристалічну решітку молекули води, не проникають в середину клітини. Настає підвищення внутрішнього негативного заряду (гіперполяризація). Внаслідок таких іонних зру- шень потенціал дії не виявляється, виникає постсинаптичне гальму- вання.

Деякі фізіологи (Френк,  Фуортес) причину гальмування вбача- ють у частковому зниженні потенціалів пресинаптичної мембрани. Знижений мембранний потенціал послаблює збуджувальні імпуль- си, що надходять, завдяки чому вивільнення медіаторів зменшується і деполяризація нейрона тимчасово затримується, настає пресинап- тичне гальмування.

Виявлення рефлексу пов’язане з станом нервових центрів та їх взаємодією. Взаємодія нервових центрів, що веде до точної та узго- дженої діяльності, називається координацією.

Як  уже відзначалось, в основі координаційної діяльності цен- тральної нервової системи лежать процеси збудження та гальмуван- ня. Найпростіший рефлекторний акт, наприклад, згинання кінцівки, супроводжується збудженням м’язів-згиначів і гальмуванням м’язів- розгиначів. При розгинанні кінцівки  спостерігається зворотне яви- ще: гальмування флексорів та збудження екстензорів. Під час вдиху припиняється ковтання, так само, як і в момент ковтання тимчасово зупиняються дихальні рухи. В усіх наведених випадках має місце су- вора закономірність між різними нервовими центрами: підвищення


 

збудливості одного центра призводить до зниження збудливості ін- шого, і навпаки.

Виникнення протилежного стану в центральній нервовій системі одержало назву індукції (аналогічно індукції в електричному полі).

І. П. Павлов розрізняв індукцію позитивну, коли осередок галь- мування викликав у сусідніх нейронах стан збудження, та негативну, коли у відповідь на збудження з’являвся осередок гальмування.

Характерним прикладом індукційних відношень нервових цен- трів є взаємопов’язана (реципрокна, за Ч. Шеррингтоном) іннерва- ція м’язів-антагоністів та синергістів, детально вивчена М. Є. Вве- денським у дослідах на кішці.  Виявилось, що подразнення в корі великих півкуль центрів згинання лівої задньої кінцівки  одночасно викликає гальмування центрів розгинання цієї кінцівки  та центрів згинання протилежної кінцівки,  розміщених у другій  півкулі.  У той же час центри м’язів-розгиначів протилежної кінцівки збуджу- ються. Зміна активності в нервових центрах є основним фактором, що забезпечує координовану діяльність будь-якого рефлекторного акту.

У процесі розвитку тваринного світу роль головного мозку все більше зростає. Якщо у нижчих тварин (жаб) багато складних рухів здійснюються лише за участю спинного мозку, то у вищих тварин координація складних рефлекторних актів є результатом узгодженої діяльності всіх відділів центральної нервової системи, що забезпечу- ється корою великих півкуль.

ФІЗІОЛОГІЯ ОКРЕМИХ ЧАСТИН ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Спинний мозок

Спинний мозок — найстаріший відділ центральної нервової сис- теми. Розміщуючись у хребетному каналі, він являє собою симе- тричний орган, що складається з однозначних сегментів сірої та бі- лої речовини. Від кожного сегмента відходять два дорсальних та два вентральних корінці.

Сіра речовина — нагромадження тіл нейронів. Займає вона серед- инну частину і на поперечному розрізі за формою подібна до літери Н


 

Рис. 134. Поперечний розріз спинного мозку:

1 —  дорсальний (задній)  ко- рінець; 2 — клітини  стовпів Кларка; 3 — вентральні  (пере- дні) корінці; 4 — комісура; 5 — вентральний ріг: 6 — боковий ріг; 7 — дорсальний ріг


 

(рис. 134). У кожній половині сірої ре- човини розрізняють дорсальний, вент- ральний та боковий роги.

Біла речовина розміщена зовні і складається з м’якушевих нервових во- локон, клітинні  тіла яких знаходяться у сірій речовині спинного мозку або в спинномозкових гангліях. Одні нерво- ві волокна йдуть від спинного мозку до вищерозміщених відділів  центральної нервової системи, інші — від вищероз- міщених відділів до сегментів спинного мозку. Існують і міжсегментні волокна, що зв’язують окремі ділянки спинного мозку. Об’єднуючись між собою, нерво- ві волокна утворюють провідні шляхи, або тракти (стовпи).

Велика кількість провідних шляхів


дає підставу розрізняти провідникову та рефлекторну функції спин- ного мозку.

Спинномозкові корінці. Дорсальні корінці спинного мозку є сен- сорними, або чутливими, У них проходять доцентрові волокна, що несуть імпульси від периферії до центра. Вентральні корінці — рухо- ві, або моторні. Вони складаються з відцентрових волокон, що пере- дають збудження від спинного мозку до периферії.

Чутливих волокон у декілька разів більше, ніж  рухових. Тому один і той же руховий нейрон приймає імпульси від різних рецеп- торів. Крім того, до моторних нейронів вентральних рогів надходять імпульси від кори великих півкуль, червоного ядра, мозочка та до- вгастого мозку. Відбувається зіткнення багатьох збуджень, внаслі- док чого робоче значення здобуває лише один імпульс, що має пер- шочергове значення для організму.

Функціональна різниця між дорсальними та вентральними ко- рінцями установлена Ч. Белом (1811) та Ф.  Мажанді (1822) вна- слідок подразнення корінців.  Перерізування дорсальних корінців призводить до втрати чутливості. При  перерізуванні вентральних корінців настає руховий параліч.


 

Клітинні тіла чутливих нервових волокон лежать у дорсальних корінцях, утворюючи спинномозкові ганглії (вузли). У гангліях не- має синапсів. Чутливі нейрони уніполярні, аксони їх проходять через ганглії, не перериваючись. Клітинні тіла мотонейронів лежать у вент- ральних рогах спинного мозку. Аксони цих нейронів ідуть до скелет- них м’язів.

Спинномозкові нерви. При виході з спинного мозку дорсальні та вентральні корінці, з’єднуючись між собою, утворюють спинномозко- ві нерви. Кожний спинномозковий нерв віддає гілочку, що іннервує поперечний сегмент шкіри (дерматом) і певну частину мускулатури (міотом). Дерматом одержує доцентрові волокна від трьох суміжних дорсальних корінців. Тому перерізування одного корінця не викли- кає у тварини помітних порушень у сприйманні тактильної та темпе- ратурної чутливості в жодному сег менті. Больова чутливість сегмен- та забезпечується волокнами одного корінця.

Щодо м’язової системи сегментарна іннервація установлена лише у міжреберних м’язах. Всі інші м’язи одержують відцентрові волокна від кількох вентральних корінців.

Спинномозкові нерви у своєму складі мають сірі сполучні гілки — нервові волокна, що відходять від симпатичних вузлів, розміщених упродовж усього хребта (рис. 135). Сірими вони називаються тому, що позбавлені мієліну. В грудній та верхній поперекових областях симпатичні вузли одержують волокна від кожного спинномозкового нерва. Ці волокна мієлінізовані і тому називаються білими сполучни- ми гілками. Закінчуються вони вісцеральними рецепторами.

Висхідні шляхи спинного мозку. Імпульси, що виникають у ре- цепторах, проводяться різними шляхами спинного мозку (рис. 136). Від рецепторів шкіри, що сприймають дотик і тиск від рухового апа- рата, а також від внутрішніх органів імпульси передаються по провід- них шляхах дорсальних стовпів — пучками Голля і Бурдаха. Короткі волокна дорсальних стовпів закінчуються в сегментах спинного моз- ку. Довгі волокна доходять до довгастого мозку, звідки беруть поча- ток другі нейрони, відростки яких після перехрещування спрямову- ються до зорових горбів. Тут починаються треті нейрони, що йдуть до кори великих півкуль.

Дорсальний мозочковий шлях — пучок Флексига бере свій початок від клітин Кларка біля основи дорсального рога. Волокна цього пучка


 


 

 
Рис. 135. Чутливі та рухливі зв’язки сегмента спинного мозку (за Мілне- ром):

1 — спинний мозок; 2 — дорсальний корінець; 3 —  ганглій  дорсального корінця; 4 — боковий ріг; 8 — вент- ральний ріг;  6 —  вентральний ко- рінець; 7  —  біла  сполучна гілка;

8 — симпатичний ганглій; 9 — пе- риферичний нерв; 10 —  сполучна сіра гілка; 11 — брижовий ганглій;

12 —  залоза, або гладенький м’яз;

13 — соматичний рецептор; 14 — ске- летний м’яз; 15 — гладенькі м’язи;

16 — вісцеральний рецептор


Рис. 136. Схема провідних шляхів спинного мозку:

1 —  пучок  Голля; 2 —  пучок  Бур- даха; 3 —  дорсальний мозочковий шлях; 4 — вентральний  мозочковий шлях; 5 —  латеральний спиннота- ламічний шлях; 6 — пірамідний шлях; 7 — руброспинальний шлях;

8 — вестибулярно-спинальний шлях


 

розміщені у задній зовнішній частині бокових стовпів і закінчуються в мозочку.

Вентральний мозочковий шлях — пучок Говерса складається з від- ростків клітин дорсальних рогів спинного мозку тієї ж та протилеж- ної сторони. Знаходиться він у передній зовнішній частині бокових стовпів. Волокна, що утворюють цей пучок, також ідуть до мозочка.

Мозочкові  шляхи Флексига  і Говерса проводять імпульси від м’язів, сухожилків, суглобів і зв’язок. Порушення проведення по цих пучках супроводжується  розладом координації рухів.

Імпульси, що виникають при подразненні больових, температур- них і частково тактильних рецепторів, проводяться по латеральному


 

спинноталамічному шляху. Волокна цього тракту перехрещуються на рівні сегмента, що сприймає збудження. Звідси вони йдуть до зоро- вих горбів, вступаючи в синаптичний зв’язок з місцевими нейронами, аксони яких передають імпульси у кору великих півкуль.

Низхідні  шляхи спинного мозку. Складовою частиною низхід- них шляхів є пірамідні шляхи, руброспинальний шлях, вестибулярні пучки та ін.

Пірамідні,  або кортикальні,  шляхи починаються в пірамідних клітинах рухової зони кори великих півкуль і закінчуються в мото- рних нейронах вентральних рогів спинного мозку. Одна частина во- локон пірамідного шляху перехрещується на рівні нижньої третини довгастого мозку, друга — на рівні того вентрального рога, до клітин якого вони підходять. По цих шляхах передаються імпульси, що збу- джують або гальмують руховий апарат тварини.

Руброспинальний шлях, або шлях Монакова, іде від червоного ядра середнього мозку до рухових нейронів центрального рога. Біля варо- лієвого мосту він перехрещується і далі проходить спереду бокового пірамідного шляху. Руброспинальний тракт  може передавати  ім- пульси від мозочка та підкіркових вузлів, з якими клітини червоного ядра з’єднані перехідними шляхами. У тварин — це основний шлях, що проводить імпульси до органів руху — м’язів,  сухожилків, суглобів.

Вестибулярно-спинальний пучок з’єднує ядро Дейтерса у довгас- тому мозку з клітинами вентрального рога. Ядро Дейтерса має зв’язок з мозочком та вестибулярним нервом, що йде від лабіринту. Порушен- ня провідності цього пучка призводить до розладу м’язового тонусу, координації рухів та орієнтування у просторі.

Центри спинного мозку. У спинному мозку існує ряд нервових центрів, що регулюють діяльність багатьох органів. На рівні третьо- го й четвертого шийних хребців розміщений центр діафрагмального нерва. На ділянці між п’ятим шийним та першим грудним хребцями знаходяться центри м’язів передніх кінцівок. У грудній частині спин- ного мозку розміщені центри м’язів грудної клітки, спини й живота, а в поперековому відділі — центри м’язів тазового пояса.

У спинному мозку знаходяться також центри, зв’язані з вегета- тивною нервовою системою. Від останнього шийного та перших двох грудних сегментів беруть початок нервові волокна, що іннервують м’язи, які розширюють зіницю і піднімають верхнє віко.


 

Судинорухові та потовидільні центри розміщені у грудному і по- перековому відділах. Центри дефекації, сечовиділення, ерекції та ея- куляції знаходяться у крижовому відділі спинного мозку.

Знаючи місцезнаходження того чи іншого центра, можна встано- вити, з якою частиною спинного мозку пов’язане порушення деяких фізіологічних процесів. Так, безперервне виділення сечі може бути зумовлене травматичним пошкодженням крижів.

Головний мозок

Головний мозок складається з мозкового стовбура та великих півкуль (рис. 137). Мозковий стовбур включає: задній мозок (довгас- тий мозок, вароліїв міст та мозочок); середній мозок (чотиригорбкове тіло та ніжки  мозку) і проміжний мозок (зорові горби, підгорбкова область та епіталамус). Підкіркові  вузли, нюхові цибулини і кора мозку складають великі півкулі, або передній мозок.

Середня маса головного мозку горили 400 г, бика — 500, коня —

650, кита — 2800 і слона — 4000 г. У дорослої людини маса головного мозку дорівнює в середньому 1360 г.

Рис. 137. Головний мозок (сагітальний розріз):

1 — спинний мозок; 2 — довгастий мозок; 3 — вароліїв  міст; 4 — мозочок;  5 — порожнина четвертого шлуночка мозку; 6 — середній  мозок; 7 — чотиригор- бикове тіло середнього мозку; 8 — проміжний мозок; 9 — епіфіз; 10 — гіпофіз;

11 — зоровий нерв; 12 — півкулі головного мозку; 13 — цибулина нюхова


 

Задній мозок

Довгастий мозок. Основна біологічна роль довгастого мозку по- лягає у виконанні рефлекторної та провідникової функцій. Тут за- кладені життєво важливі центри — дихання,  просвіту судин, а також центри ссання, жування, слиновиділення, ковтання, виділення трав- них соків, блювання, моргання, сльозовиділення, чхання, кашлю, по- товиділення тощо. Пошкодження довгастого мозку смертельне.

Через довгастий мозок проходять всі нервові імпульси, що йдуть із спинного мозку в головний та з головного у спинний. Деякі волок- на тут перехрещуються і перериваються.

Від довгастого мозку і варолієвого моста відходять вісім пар че- репномозкових нервів: трійчастий, відвідний, лицевий, слуховий, язиковоглотковий, блукаючий, додатковий і під’язиковий.

У довгастому мозку е центри, що регулюють м’язовий тонус. Най- важливіші з них ядра Бехтерєва і Дейтерса.

Для збереження нормальної пози під час пересування або стоян- ня тварина повинна безперервно перемагати силу земного тяжіння. Досягається це за рахунок тонічних  рефлексів — напруження скелет- них м’язів. Особливо помітно виявлення тонусу в розгиначах кінці- вок при стоячому положенні і в м’язах, що піднімають голову.

Якщо довгастий мозок відділити від середнього, тобто провес- ти децеребрацію, у тварин розвивається сильне напруження м’язів, особливо розгиначів, що одержало назву децеребраційної ригіднос- ті. При цьому витягуються кінцівки,  відкидається назад голова та піднімається хвіст.

Якщо довгастий мозок відділити від спинного, ригідність зникає. Таким чином, децеребраційна ригідність — наслідок діяльності ядер Бехтерєва і Дейтерса, імпульси яких викликають надзвичайне скоро- чення розгиначів. При цілості зв’язку між довгастим мозком і черво- ним ядром ригідність не виникає. Отже, червоне ядро регулює актив- ність центрів довгастого мозку, що здійснюють тонічні  рефлекси. Збудження цих центрів підтримується імпульсами, які надходять від пропріорецепторів екстензорів і лабіринтів внутрішнього вуха.

Крім червоного ядра, на центри м’язового тонусу довгастого моз- ку стримувально діють мозочок та великі півкулі.

З довгастим мозком зв’язані і установочні рефлекси, вперше вив- чені голландським ученим Р. Магнусом. Установочні рефлекси, або


 

рефлекси пози, зумовлені перерозподілом тонусу м’язів кінцівок  у момент зміни положення голови. При її підніманні доверху тонус розгиначів передніх кінцівок зростає і вони розгинаються. У цей час тонус розгиначів задніх кінцівок знижується і вони згинаються. При опусканні голови спостерігається зворотна картина: передні кінцівки згинаються, а задні випрямляються.

Рефлекторні дуги названих рефлексів починаються в переддвер’ї внутрішнього вуха, де є отоліти — мікроскопічні кришталики арагоні- ту. Із зміною положення голови змінюється й положення отолітів, що поздразнюють невроепітелій. Збудження від нервових клітин переда- ється в довгастий мозок, а звідти до м’язів кінцівок. Такі рефлекси мо- жуть викликатися і подразненням рецепторів м’язів та зв’язок шиї.

Вароліїв міст. Вароліїв міст складається в основному з висхідних і низхідних шляхів. Сіра речовина в ньому представлена власними нейронами і поширеними сюди ядрами довгастого мозку.

У середній та нижній частинах мосту є ділянка дихального цен- тра, який викликає судорожні рідкі вдихи.

Мозочок  — виріст задньої частини мозкового стовбура. Вперше він з’явився у круглоротих (нижчих  риб). Найбільшого розвитку досяг у ссавців. Із допомогою трьох пар ніжок  мозочок з’єднаний з довгастим мозком, варолієвим мостом та чотиригорбиковим тілом. Крім того, він має зв’язок із спинним мозком (пучки Говерса і Флек- сіга), з лабіринтом, проміжним мозком, підкірковими вузлами та ко- рою великих півкуль.

Функції мозочка вивчались шляхом часткової або повної екстир- пації (видалення). Вперше видалення мозочка у ссавців провів Л. Лу- чіані (1893).

Першим симптомом повної екстирпації мозочка є атонія — втра- та м’язового тонусу. Оперовані тварини не можуть ні стояти, ні ходи- ти. Згодом, через 12–14 діб, м’язовий тонус нормалізується. Другий симптом видалення мозочка — атаксія.  Виявляється вона в пору- шенні координації рухів, відсутності узгодження між характером ру- хів та силою скорочення м’язів. Під час руху тварина то високо під- німає кінцівки і з силою б’є ними об землю, то тягне їх, розкидаючи в різні боки. Третій симптом — астазія, тобто безперервні коливальні рухи голови й тулуба. Четвертий симптом — астенія  — виявляється у швидкому стомленні тварини.


 

Названі порушення з часом поступово вирівнюються, координа- ція рухів частково відновлюється за рахунок регулюючої діяльності кори великих півкуль головного мозку.

Видалення половини мозочка викликає рухові розлади на оперо- ваному боці. Це зумовлено подвійним перехрещуванням шляхів, що йдуть від мозочка до м’язів.

Аналіз розладу рухових функцій у тварин, які не мають мозочка, дозволяє зробити висновок, що основним його призначенням є коор- динація рухів.

При видаленні мозочка припиняється контроль над безперервним потоком імпульсів, які йдуть від рецепторів м’язів та сухожилків вес- тибулярного апарата, кори великих півкуль та інших відділів цен- тральної нервової системи. У  результаті такої «безконтрольності» порушується взаємодія багатьох м’язів і рухи тварини втрачають ко- ординованість та пластичність.

Мозочок не тільки координує рух, а й впливає на вегетативні процеси. Подразнення відповідних ділянок мозочка викликає при- скорення серцебиття, підвищення кров’яного тиску, сприяє швидко- му відновленню працездатності втомлених м’язів. Після екстирпації мозочка перистальтика кишечника сповільнюється, пригнічується секреція шлункового та кишкового соків, витрата енергії в організмі значно збільшується. Внаслідок порушення обмінних процесів роз- вивається атрофія м’язів (Орбелі Л. А.).

Середній мозок

До складу середнього мозку входять чотиригорбикове тіло та ніж- ки. Кожна ніжка складається з покришки, чорної субстанції та основи.

У  покришці  є основне утворення середнього мозку — червоне ядро та ядра окорухового і блокового черепномозкових нервів. Осно- ва ніжки складається з волокон висхідних і низхідних шляхів. По се- редній лінії середнього мозку розміщується ретикулярна формація, що охоплює сільвіїв водопровід.

Чотиригорбикове тіло. Передні горби зв’язані з зоровим аналіза- тором. До них підходить частина волокон зорового нерва. З видален- ням передніх горбів тварини перестають реагувати змиканням вік, по- воротом очей і голови на світлові подразнення. Задні горби зв’язані з  слуховим нервом. При  їх  видаленні тварина втрачає здатність


 

насторожувати вушні раковини і повертати голову у напрямі до зву- ку. Отже, чотиригорбикове тіло є центром орієнтовних рефлексів на світлові та звукові подразнення.

Червоне ядро. Червоне ядро має важливе значення у здійснен- ні складних рухових актів та регуляції тонусу мускулатури. Воно зв’язане з мозочком, зоровими горбами, смугастим тілом та корою ве- ликих півкуль. Імпульси від його клітин по руброспинальному шля- ху надходять до довгастого та спинного мозку. Як уже зазначалося, червоне ядро стримуюче впливає на центри довгастого мозку, з ді- яльністю яких пов’язана ригідність м’язів. Тварина з неушкодженим червоним ядром зберігає і швидко відновлює нормальне положення організму, установлює положення голови і напрям очей відповідно до положення тулуба. Згідно з термінологією Р. Магнуса, це так зва- ні рефлекси випрямлення. Особливо яскраво вони виражені у кіш- ки, що падає вниз спиною. Спочатку у тварини повертається голова. Це зв’язано з подразненням отолітового апарата, збудження якого передається через червоне ядро до м’язів шиї, і голова повертається. Поворот голови супроводжується подразненням рецепторів шийних м’язів, внаслідок чого тулуб перевертається зі спини на живіт. Од- ночасно рефлекторно відбувається розгинання передніх і задніх кін- цівок. Приземляючись, кішка стає на ноги. В наявності ланцюговий рефлекс, коли один рефлекторний акт дає початок другому.

У рефлексах випрямлення важливе місце відводиться вестибу- лярному апарату. У тварини із зруйнованим лабіринтом ці рефлек- си не виявляються. Не виявляються вони і у випадку відділення до- вгастого мозку від середнього, однак зберігаються після екстирпації частин, що лежать вище середнього мозку. Все це свідчить про розмі- щення центрів рефлексів випрямлення саме в середньому мозку.

Крім вестибулярного  апарата, у рефлексах випрямлення беруть участь рецептори шкіри, пропріорецептори шиї та зоровий аналіза- тор. Оптичні рефлекси випрямлення можливі лише при збереженні кори великих півкуль.

Тварини з високорозвиненим головним мозком у процесі трену- вання можуть гальмувати лабіринтні та пропріорецептивні рефлек- си, приймаючи різні пози.

Чорна субстанція є центром регуляції жування та ковтання. Ма- ючи зв’язок з смугастим тілом, вона бере участь у координації рухів.


 

Проміжний мозок

Проміжний мозок складається з зорових горбів (таламуса), під- горбкової частини (гіпоталамуса) та надгорбкової ділянки (епітала- муса). Спереду до зорових горбів прилягають смугасті тіла, ззаду — зовнішні та внутрішні колінчасті тіла.

Зорові горби,  що складають бокові стінки  третього мозкового шлуночка, мають близько 40 ядер, через які в кору великих півкуль проходять усі чутливі імпульси, за винятком нюхових.

Нейрони зорових горбів надсилають свої імпульси також до ядер смугастих тіл, підгорбкової області, мозочка, середнього та довгасто- го мозку.

Ядра зорових горбів ділять на специфічні та неспецифічні. Специ- фічні ядра (передні та латеральні) безпосередньо пов’язані з певни- ми ділянками кори головного мозку і, в свою чергу, діляться на пе- реключаючі та асоціативні (лат. association  — спілка, об’єднання). У переключаючих ядрах відбувається взаємодія нервових імпульсів, їх систематизація, виділення одних та гальмування інших. В дальшому всі ці сигнали надходять в сенсорні зони кори, де подразники дифе- ренціюються досконаліше.

Асоціативні ядра отримують імпульси від переключаючих ядер і передають їх в асоціативні ділянки кори, де виникають тимчасові зв’язки, які формують відчуття певного предмета чи явища. Таким чином, у таламусі відбувається первісний аналіз та синтез тактиль- них, температурних, больових, смакових та пропріоцептивних афе- рентних імпульсів.

При порушеннях зорових горбів знижується або повністю не ви- являється чутливість, виникають парези, головні болі, манежні рухи, знижуються слух і зір.

Неспецифічні (медіальні) ядра — складова частина  ретикулярної формації.

Вони контролюють потік аферентних імпульсів у кору, регулю- ють стан бадьорості та сну.

Через колінчасті тіла проводяться імпульси від сітківки ока та зак- руток внутрішнього вуха. Тут же беруть початок нові нейрони, аксони яких закінчуються в потиличній та висковій долях великих півкуль.

Зорові горби беруть участь у регуляції тонусу скелетних м’язів. Перерізування стовбура мозку на рівні передньої межі таламусу веде


 

до виникнення пластичного тонусу. На відміну від контрактильного тонусу (сильне напруження розгиначів, пов’язане з децеребрацією), пластичний тонус нагадує каталепсію (оціпеніння),  коли мускула- тура зберігає надане їй положення і тварина завмирає в певній позі. Пластичний тонус м’язів зникає після перерізування відповідних аферентних нервових волокон. Це вказує на його рефлекторну при- роду з центром у зорових горбах.

Пригнічуючи  контрактильний тонус, таламус звільняє організм від надмірного напруження м’язів і тим самим дозволяє тварині при- ймати будь-яку позу.

Таламічна тварина, у якої видалені великі півкулі і збережені зо- рові горби, може виконувати ряд простих рефлексів — ходити, бігати, лягати, вставати, координовано реагувати на больові подразнення.

Підгорбкова  область, або гіпоталамус, налічує 32 пари ядер, з яких найбільше значення має ядро сірого горба.

Гіпоталамус, що утворює нижню частину третього шлуночка, має зв’язки з багатьма відділами головного та спинного мозку. По відцен- трових шляхах від нього йдуть імпульси, до зорових горбів, середньо- го, довгастого та спинного мозку, до гіпофіза та нейронів вегетатив- ної нервової системи.

Ядра гіпоталамуса сприймають інформацію від зорових горбів, нюхової, премоторної та моторної зон кори великих півкуль.

При .подразненні електричним струмом передніх ядер підгорб- кової області спостерігаються ознаки збудження парасимпатичної нервової системи: слиновиділення, послаблення серцевої діяльності, посилення перистальтики, скорочення гладеньких м’язів сечового міхура. Подразнення задніх і бокових ядер гіпоталамуса супроводжу- ється симпатичними ефектами: розширенням зіниці, потовиділен- ням, підвищенням кров’яного тиску, розслабленням сечового міхура.

Отже, підгорбкова область  — це центр регуляції вегетативних функцій. Тут є групи нейронів, які регулюють білковий, жировий, вуглеводний та водно-сольовий обміни. Після  руйнування сірого горба та дна третього шлуночка у тканинах виникають дистрофічні процеси, що порушують ріст і розвиток організму.

У підгорбковій області розміщується центр терморегуляції. Тва- рини із зруйнованим сірим горбом не здатні підтримувати температу- ру організму на сталому рівні.


 

Гіпоталамус перебуває у тісному зв’язку з гіпофізом. Це підтвер- джується виділенням з підгорбкової області окситоцину та вазопре- сину — гормонів нейрогіпофіза, а також рилізинів — гормонів, які регулюють синтез тропних гормонів аденогіпофіза.

Діяльність нервових центрів гіпоталамуса регулюється корою ве- ликих півкуль.

Епіталамус на ранніх  етапах філогенезу виконував  функцію тім’яного світлочутливого органа. Пізніше, з інволюцією органа, він перетворився у нервовий центр, пов’язаний з нюхом.

Великі півкулі головного мозку

Великі півкулі головного мозку — вищий відділ центральної нер- вової системи. Сіра речовина утворює кору півкуль та ядра всереди- ні маси мозку. Біла речовина розміщується під корою, виконуючи функцію провідних шляхів.

Зв’язок з периферією нейрони великих півкуль здійснюють через центри стовбурної частини мозку. І тільки пірамідні шляхи досяга- ють спинного мозку без перериву.

Філогенетично  великі  півкулі  —  наймолодший відділ нерво- вої системи. Уперше вони з’явились у риб у вигляді нюхових долей смугастих тіл. У земноводних існує дві великі півкулі  із зачатками кори — тонким шаром нервових клітин. Більшого розвитку мозок до- сягає у рептилій і птахів.

У процесі розвитку кори раніше за все виникає нюхова область, або древня кора (архікортекс). Стара кора (палеокортекс) представ- лена гіпокампом та мигдалиною. Нова багатошарова кора (неокор- текс) з’являється у ссавців.

Початок розвитку нової кори тісно зв’язаний з зростаючим пото- ком нервових імпульсів від шкіри, м’язів, внутрішніх органів і особ- ливо від рецепторного апарата аналізаторів.

У міру розширення зв’язку з зоровими горбами та іншими відді- лами центральної нервової системи великі півкулі  настільки збіль- шуються, що вкривають всю стовбурову частину головного мозку (рис. 138). Найвищого розвитку великі півкулі і кора досягли у при- матів та людини.

Підкіркові вузли. До підкіркових вузлів належать смугасте тіло

(стріатум), що об’єднує шкаралупу та хвостате ядро, бліде ядро


 

Рис. 138. Розвиток головного мозку:

А  —  риба; Б  —  ящірка; В  — кріль; Г — людина;  1 — нюхова доля; 2 — великі півкулі;  3 — проміжний мозок; 4 — середній мозок; 5 — мозочок


 

(паллідум), огорожа та мигдалеподібне тіло. Разом з червоним ядром та чор- ною субстанцією вони утворюють сис- тему базальних ядер.

Підкіркові   вузли мають зв’язок з корою, проміжним та середнім мозком. Вони  регулюють складні рухові акти тварини. Подразнення блідого ядра ви- кликає сильне скорочення м’язів шиї, кінцівок і тулуба.

Бліде ядро гальмує тонус мускула- тури, зв’язаний з діяльністю червоного ядра. Тому пошкодження паллідума призводить до помітного підвищення тонусу скелетних м’язів, загальної ско- ваності, обмеженості та уповільнення рухів.

У людини при надмірному збуд- женні підкіркових  вузлів виникає хо- рея, або хвороба св. Вітта — нав’язливі мимовільні рухи рук та інших частин тіла.

У підкіркових  вузлах та ядрах під- горбкової ділянки  закладені центри інстинктів — складних форм поведінки тварини (рис. 139).

Здобуття корму,  піклування  про


потомство, переліт птахів, побудова гнізд і нір, переселення тварин на великі відстані, «передбачення» землетрусів та погоди тварина- ми, заготівля кормів, боротьба з різними  перешкодами (рефлекс свободи) — ось далеко не повний перелік тих природжених явищ, які привертають до себе увагу людини і потребують дальшого ви- вчення.

Інстинкти, або складні  безумовні  рефлекси, — це та основа, на якій виробляються умовні рефлекси.

У нижчих хребетних — риб, рептилій, амфібій і навіть птахів під- кіркові  вузли служать місцем формування не тільки природних, а


 

й набутих рефлексів. У ссавців діяльність смугастого тіла і блідого ядра перебуває під контролем кори великих півкуль.

Лімбічна система. Утворення древньої кори (нюхова частина моз- ку), старої кори (гіпокамп, поясна закрутка, мигдалина), підкіркових ділянок (мигдалеподібне тіло, перетинка), а також ядра таламуса та гіпоталамуса у функціональному відношенні складають лімбічну сис- тему. Остання бере участь у регуляції вегетативних функцій, тобто впливає на серцево-судинну систему, роботу шлунково-кишкового тракту, а також на прояви безумовних статевих, оборонних та хар- чових рефлексів. Крім  того, вона має відношення до формування

Рис. 139. Харчові та емоційні реакції у тварин при пошкодженні ядер під- горбкової ділянки (за Кассилем):

1 — зоровий горб; 2 — шлях від зорового горба до підгорбкової ділянки (пере- різка); 3–4 — підгорбкова ділянка; 6 — зовнішнє ядро підгорбкової ділянки;

6 — супраоптичне ядро підгорбкової ділянки; 7 — внутрішнє ядро підгорбко- вої ділянки; А — пошкодження внутрішнього ядра викликає вовчий апетит і лють; Б — пошкодження зовнішнього ядра — втрату  апетиту  та схуднення


 

емоцій, пам’яті, регулювання гомеостазу, сну, бадьорості. Функція лімбічної системи тісно пов’язана з діяльністю кори великих півкуль головного мозку.

Кора великих півкуль. У ссавців кора великих півкуль головно- го мозку є вищим органом сприйняття подразнень, місцем їх тонкого аналізу та синтезу.

Фізіологічні процеси, що відбуваються в корі, визначають пове- дінку тварини, тобто його вищу нервову діяльність. Тут же форму- ються й умовні рефлекси.

З видаленням кори тварина втрачає всі набуті протягом життя реакції, але зберігає безумовні  рефлекси, інстинкти.

Вперше провів екстирпацію кори у собаки німецький фізіолог Гольц (1890). Така собака більшу частину доби спала. Пробудження наставало лише при появі почуття голоду, сечовиділення та дефека- ції. У неї зберігались м’язовий тонус, рефлекси пози, реакція твари- ни на світло і звук, а також інстинкт материнства. Собака, оперована Гольцем, прожила 18 місяців, народила і вигодувала своє потомство. Такі собаки можуть загинути від голоду, перебуваючи поряд з їжею. Вони не реагують на вид та смак їжі, не впізнають господаря, не від- кликаються на кличку, їжу їм необхідно вкладати в рот або шлунок через фістульну трубку.

Ці та інші аналогічні досліди наочно підтверджують, що більш досконале пристосування організму тварини до постійно змінюваних умов навколишнього середовища пов’язане з діяльністю кори вели- ких півкуль головного мозку.

Кора великих півкуль ссавців на всій поверхні має велику кіль- кість закруток, завдяки чому площа її значно збільшується, наближа- ючись до 2 м2.

За своєю будовою та функціями кора є найскладнішим відділом центральної нервової системи. Вона складається з величезної кіль- кості нейронів. У людини в корі налічується близько 14 млрд. нерво- вих клітин. Крім того, тут є десятки мільярдів клітинних елементів опорної тканини — нейроглії. Товщина кори становить 2–3 мм. Кіль- кість її шарів коливається від 5 до 8.

Морфологічні дослідження свідчать про неоднакову будову кори в її різних ділянках, які різняться між собою товщиною, кількістю шарів, розміром клітин, їх відростків тощо.


 

За цими ознаками всю поверхню кори ділять на окремі поля, або

зони.

У людини налічується понад 200 полів. У собаки та інших тва- рин, що стоять на нижчому ступені розвитку, кількість поліз значно менша.

Цитоархітектоніка (клітинна  будова) кори визначає її функцію окремих зон. Сенсорні (чутливі)  зони розміщені на поверхні кори. Ділянка кори, зв’язана з сітківкою ока, називається зоровою зоною, з кортієвим органом завитки — слуховою,  з рецепторами внутрішніх органів — інтерорецептивною і т.д.

Моторні (рухові) зони, зв’язані з пропріорецепторами, знаходять- ся у більш глибоких шарах. Подразнення цих зон супроводжується скороченням окремих груп м’язів.

МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ФУНКЦІЙ КОРИ ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ

1. Метод спостереження. Цей метод суб’єктивний. Він полягає у спостереженні за твариною в різних її станах. На випадок смерті тва- рини проводяться гістологічні, біохімічні та інші дослідження мозку.

2. Метод подразнення в умовах хронічного досліду. Тварину під- дають загальному наркозу, оголюють кору великих півкуль і в певні її ділянки занурюють електроди, фіксуючи їх до кісткової тканини та шкіри. Після заживлення рани кору подразнюють електричним стру- мом і досліджують реакції тварини.

3. Метод екстирпації. У тварини усувають окремі ділянки кори і після видужання вивчають поведінку тварини.

4. Реєстрація біострумів. Запис струмів дії кори великих півкуль головного мозку називається електроенцефалографією (рис. 140). Вперше біоструми мозку зареєстрував В. Я. Данилевський (1875). Оголивши мозок собаки, він прикладав до нього електроди, з’єднавши їх з гальванометром. Тепер реєстрацію біострумів проводять за допо- могою осцилографа. При цьому один з електродів прикладають до певного місця голови, другий — до будь-якої частини організму.

На енцефалограмі розпізнають п’ять видів зубців: альфа (  ),

бета (  ), гамма (  ), дельта (  ) та тета ( ). Останні два зубці зустрі-

чаються при крововиливах, пухлинах та інших захворюваннях вели-

ких півкуль, а також під час сну.


 

Рис. 140. Електроенцефалограма при різних станах організму:

І — збудження; II — спокій; III — дрімота;  IV — сон; V — глибокий сон; VI —

кома

5. Метод умовних рефлексів. Це основний метод дослідження ро- боти кори великих півкуль, створений І. П. Павловим. Цей метод дає можливість об’єктивно вивчати функції великих півкуль на здоровій тварині в лабораторних та виробничих умовах. Метод умовних реф- лексів дозволив за порівняно короткий час відкрити значну кількість закономірностей діяльності великих півкуль головного мозку твари- ни та людини. І. П. Павлов показав шлях дальшого вивчення склад- них психічних явищ.

6. Кібернетичні методи. Установлено, що математичні розрахун- ки, які використовуються при управлінні машинами та автоматами, можна застосовувати в процесі вивчення функцій великих півкуль.

7. Метод моделювання. Створюючи моделі, які відбивають част- ково діяльність головного мозку, ми можемо розширювати та поглиб- лювати наші знання в області фізіології центральної нервової системи.


 

Дальше розкриття закономірностей діяльності головного мозку потребує комплексних досліджень,  де б поєднувалися різні методи з методом умовних рефлексів.

Вегетативна нервова система

Вегетативна нервова система, будучи частиною нервової системи організму, регулює діяльність внутрішніх органів та обміну речовин. Вона також впливає на ріст, розвиток і розмноження.

Вегетативна нервова система, на відміну від соматичної, що ін- нервує поперечносмугасті м’язи і забезпечує чутливість організму, має ряд структурних та функціональних особливостей.

Вегетативні волокна виходять з відповідних ділянок центральної нервової системи: середнього і довгастого мозку, грудопоперекової та крижової частин спинного мозку. Розміщуються ці волокна симе- трично з обох боків організму.

Волокна вегетативного відділу нервової системи не мають безпо- середнього зв’язку з органами. Після виходу з центральної нервової системи вони вступають у синаптичний контакт з нейроном пери- феричного ганглію (вузла). Від периферичного ганглію бере початок другий нейрон, аксон якого уже доходить до органа. Нервові волокна, що йдуть від центральної нервової системи і закінчуються в ганглі- ях, називаються  передвузловими, а ті, що відходять від ганглію і до- ходять до органів,  — післявузловими. Таким чином, еферентний шлях вегетативної нервової системи складається з двох нейронів і перери- вається в ганглії.

Передвузлові волокна вкриті м’якотною оболонкою і мають від- носно більший діаметр — 10–14 мкм, Аксони другого нейрона, тобто післявузлові волокна, позбавлені м’якотної оболонки, їх діаметр не перевищує 2–4 мкм.

Швидкість  проведення збудження у м’якотних  передвузлових волокнах становить 3–30, а в післявузлових — 0,5–3 м/с.

Вегетативну нервову систему розділяють на симпатичну і пара- симпатичну. Вони різняться між собою рядом ознак.

Симпатична частина нервової системи. Вона бере початок з пер- шого грудного і закінчується біля третього поперекового сегмен- та спинного мозку (рис. 141). Вийшовши з бокових рогів спинного мозку через вентральні корінці, симпатичні нервові волокна входять


 

у вузли, що утворюють два ланцюжки, розміщені упродовж хребта. Більша частина цих волокон тут переривається, інші проходять далі, утворюючи синаптичний контакт у верхньому, середньому та ниж- ньому (зірчастому) шийних  вузлах, у сонячному сплетенні, верх- ньому і нижньому брижових вузлах. І лише один з симпатичних нервів — малий черевний, не перериваючись, надходить до мозкової частини надниркової залози.

Післявузлові волокна, що входять до спинномозкових нервів, по сірих сполучних гілках іннервують кровоносні судини, потові залоги та волосяні луковиці шкіри. Інші волокна іннервують органи голови, серце, легені, шлунково-кишковий тракт, сечостатеві органи, залози внутрішньої секреції і т.п.

Симпатична частина нервової системи впливає також на діяль- ність скелетних м’язів, їх збудливість. Особливо відчувається вплив симпатичної нервової системи на втомленому м’язі. Подразнення симпатичних волокон такого м’яза швидко відновлює його працез- датність. Дія симпатичних нервів підсилюється під впливом адрена- ліну — гормону мозкової частини надниркової залози.

 

 
Післявузлових симпатичних нервових волокон значно більше, ніж передвузлових. Кожне перед- вузлове волокно вступає в кон-

Рис. 141. Схема вегетативної нерво- вої системи (суцільними лініями зо- бражена симпатична система, пунк- тиром — парасимпатична):

1 — гіпофіз; 2 — гіпоталамус; 3 — кра- ніальний відділ; 4 — шийний відділ;

5 — грудний відділ; 6 — поперековий відділ; 7 — крижовий відділ; 8 — вій- ковий вузол; 9 — око; 10 — слинна залоза; 11 —  серце; 12 —  сонячне сплетення; 13 — шлунок; 14 — тон- кі кишки; 15 — підшлункова залоза;

16 — наднирник; 17 — товсті кишки;

18 — сечовий  міхур


 

такт з 20–30 післявузловими. Завдяки таким зв’язкам збудження, що виникає в певному місці центральної нервової системи, по симпатич- них волокнах може поширитися на великі ділянки організму.

Як правило, симпатичні нервові закінчення виділяють адреналі- ноподібну речовину — симпатин.  Однак у потових залозах і деяких судинах вони виділяють і ацетилхолінподібну речовину.

Парасимпатична частина нервової системи. Вона бере початок у середньому (окоруховий нерв) та довгастому (лицевий, язиковоглот- ковий, блукаючий) мозку, а також у крижових сегментах спинного мозку (тазовий нерв). Волокна парасимпатичної нервової системи перериваються у гангліях, розміщених  на органах або у їх середині.

Парасимпатична частина нервової системи на відміну від симпа- тичної не іннервує всі тканини і органи. Не установлена парасимпа- тична іннервація потових залоз, селезінки та інших органів.

У парасимпатичних нейронах утворюється ацетилхолін.

Вегетативні рефлекси. Діяльність вегетативної нервової систе- ми, як і соматичної, відбувається рефлекторно. Імпульси від інтер- орецепторів по аферентних симпатичних нервах через білі сполучні гілочки надходять у дорсальні корінці. Нейрони симпатичних доцен- трових волокон закладені у спинномозкових гангліях. Довгі відрос- тки цих нейронів входять у висхідні шляхи спинного мозку, а короткі безпосередньо або через вставні нейрони контактують з передвузло- вою клітиною, утворюючи ’дугу вегетативного рефлексу.

Аферентні волокна парасимпатичних нервів являють собою від- ростки нейронів, тіла яких розміщені в ядрах відповідних черепно- мозкових нервів або ж у спинномозкових гангліях поперекових сег- ментів.

Імпульси вегетативної нервової системи провідних шляхів дося- гають кори великих півкуль, де сприймаються мозковою частиною аналізатора внутрішнього середовища. Надходження імпульсів від внутрішніх  органів у кору підтверджується виробленням умовних рефлексів при подразненні будь-яких інтерорецепторів (Биков К. М.,

1954).

Симпатична та парасимпатична частини нервової системи часто діють на органи протилежно. Як відомо, симпатичні нерви виклика- ють прискорення та посилення, а парасимпатичні — уповільнення та ослаблення роботи серця. На скорочення м’язів кишок ці нерви


 

діють протилежно. Однак слід пам’ятати, що вплив симпатичних і парасимпатичних нервів на роботу органів великою мірою залежить від їх функціонального стану. Наприклад, подразнення гілочки блу- каючого нерва, що іннервує  кишечник, під час інтенсивної перисталь- тики призведе не до збудження, а до гальмування  рухів кишечника.

Обидві ці системи, доповнюючи одна одну, забезпечують нор- мальне функціонування органів, тонку регуляцію їх діяльності.

Однією з особливостей вегетативної нервової системи є її участь у деяких рефлекторних актах без центральної нервової системи. Так, у жаби із зруйнованим спинним мозком можна викликати прискорен- ня скорочень серця при подразненні кишечника. У даному випадку збудження поширюється через аксони симпатичної частини нервової системи, що має розгалуження в кількох органах. Такий зв’язок на- зивається аксонрефлексом (удаваний рефлекс, рис. 142).

 

 
За типом аксон-рефлексу підви- щується чутливість шкірного покри- ву в ділянці лівої лопатки при захво- рюваннях серця, а також  шкірного покриву  правого плеча при захво- рюванні жовчного міхура.

Регуляція діяльності симпатичної


Рис. 142. Аксон-рефлекс:

1 — спинний мозок; 2 — спі- нальний ганглій; 3 — крово- носна судина; 4 — рецептор шкіри


та парасимпатичної частин нервової системи здійснюється вищими веге- тативними центрами, закладеними в зорових горбах, підгорбковій ділянці та мозочку. Досконаліша регуляція


вегетативних процесів забезпечується корою великих півкуль.

Ретикулярна формація

Ретикулярна формація, або сітьоподібний утвір, являє собою сплетення нервових клітин різноманітної форми з численними си- наптичними зв’язками. Описана вона наприкінці минулого століття В. М. Бехтерєвим та Дейтерсом, однак всебічне її вивчення почалось значно пізніше — у сорокових роках XX ст.

Розміщується ретикулярна формація у серединній частині ший- ного відділу спинного мозку та стовбурній частині головного мозку, доходячи до зорових горбів та підгорбкової ділянки.


 

У процесі еволюції вона поступово зменшувалась. Тепер у людини на неї припадає всього 9% об’єму мозкового стовбура (у їжака 39%).

Нейрони цієї формації відповідають на подразнення екстеро- та інтерорецепторів, хоча одні з них чутливіші до тактильних подразни- ків, другі — до больових,  треті — до температурних і т.д.

Ретикулярна формація характеризується незначним збудженням і тривалою післядією. Це зв’язано з тим, що передня її частина, що приходить у стан збудження, виділяє адреналін і норадреналін, які і підтримують це збудження.

Рис. 143. Ілюстрація активуючих механізмів мозку:

1 — ретикулярна формація; 2 — шлях зорових нервів; 3 — шляхи активуючих імпульсів до кори головного мозку з ретикулярної формації; 4 — шляхи слу- хових імпульсів; б — висхідні чутливі шляхи спинного мозку


 

У ретикулярній формації розрізняють висхідні та низхідні шляхи. По висхідних шляхах у кору великих півкуль передаються імпульси збудження. Вони ніби заряджають, тонізують кору, підтримуючи її бадьорий стан (рис. 143).

Активуючий  вплив сітьоподібної системи підтверджується екс- периментально. Повне перерізування висхідних і низхідних шляхів призводить до коматозного стану і смерті, часткове  — до сонливості.

Виявляючи адаптаційно-трофічний вплив на кору великих пів- куль, ретикулярна формація одночасно відчуває на собі постійний вплив кори та інших відділів головного мозку. Завдяки гальмуванню

Рис. 144. Виникнення люті у тварин при подразненні або руйнуванні деяких ділянок ретикуляррої формації підгорбкової ділянки (за Кассілем):

1 — склепіння мозку; 2 — 3-й шлуночок; 3 — зоровий бугор; 4 — шлях від зорового бугра до підгорбкової ділянки (перерізка); 5 — внутрішня капсула мозку; 6 — ядро підгорбкової залози; 7 — зовнішнє ядро; 8 — внутрішнє ядро


 

її певних ділянок частина другорядних імпульсів тут затримується, що призводить до раціонального використання нервової енергії,

Через нейрони спинного мозку ретикулярна формація по низхід- них шляхах посилає активуючі та гальмівні імпульси до скелетних м’язів. Особливо помітний гальмівний вплив тих ядер ретикулярної формації, які знаходяться у довгастому мозку (Мегун, Райнес, 1946). Ретикулярна формація проміжного та середнього мозку, навпаки, полегшує рефлекторні реакції тварини.

Сітьоподібний утвір впливає на діяльність серця, легень, печін- ки, нирок, залоз внутрішньої секреції та інших внутрішніх органів. При подразненні деяких пунктів ретикулярної формації стовбурної частини головного мозку посилюється виділення гонадотропних гор- монів гіпофіза. Якщо зруйнувати ці пункти, у тварин на довгий час затримується тічка.

Ретикулярна формація бере участь у появі емоцій та стресового стану. Подразнюючи за допомогою вживлених електродів певні ді- лянки цієї системи в гіпоталамусі, можна викликати у тварин страх, задоволення, гнів, почуття болю тощо (рис. 144).

Чутливість  сітьоподібного утвору до гормонів, наркотичних  і снотворних речовин підвищена. Наркотики, блокуючи ретикулярну формацію, припиняють доступ до кори великих півкуль активізую- чих імпульсів і викликають у тварини глибокий сон.

Л. А. Орбелі (1949) та П. К. Анохін (1959) установили участь ре- тикулярної формації в утворенні та виявленні умовних рефлексів.

Таким чином, ретикулярна формація є важливою складовою час- тиною центральної нервової системи, що бере участь у регуляції бага- тьох функцій організму.

Потрійний контроль нервової системи

Аналізуючи результати вивчення діяльності органів кровообігу та травлення, І. П. Павлов у своїй доповіді «Про трофічну іннервацію» (1920) дійшов висновку, що всі органи перебувають під потрійним нервовим контролем: функціональним, судинним та трофічним.

1. Нервові імпульси, що надходять до органа, здатні викликати, змінювати та припиняти його роботу залежно від потреб організму.

2. Судинозвужувальні та судинорозширювальні нерви регулю- ють надходження до органів поживних речовин та виділення продук- тів обміну.


 

3. Нарешті, нервова система впливає на рівень і характер обміну речовин, регулює процес живлення у тканинах та органах, тобто вона виконує трофічну функцію (грец. trophe — їжа),

Ідея про трофічну роль нервової системи виникла на основі клі- нічних спостережень при оцінці різних захворювань. Так, натягнення нервових волокон шлунка або кишечника у оперованих тварин іноді призводило до виникнення виразок на слизовій рота та на шкірі кін- цівок.

Спостерігались випадки, коли сильні психічні стреси головного мозку були причиною виникнення цукрового діабету, а також удава- ної вагітності (Биков К. М.).

Велика робота по вивченню трофічного впливу нервової системи проведена в лабораторії Л. А. Орбелі. Установлено, що скелетні м’язи мають подвійну іннервацію — соматичну та симпатичну. При подраз- ненні симпатичних нервів змінюється функціональний стан скелет- них м’язів: посилюється обмін речовин, збільшується сила скорочень, підвищується працездатність.

Трофічний вплив симпатичної нервової системи на м’язи пов’я- заний із збільшенням споживання кисню, посиленням гліколізу та розщепленням аденозинтрифосфорної кислоти.

Симпатична нервова система впливає й на інші органи. Порушен- ня симпатичної іннервації знижує здатність ока сприймати світло. Подразнення суміжного симпатичного стовбура призводить до при- скорення або сповільнення  спинномозкових рефлексів, а то й до по- вного їх припинення.

Після видалення верхніх шийних симпатичних вузлів величина умовних рефлексів у собаки зменшується.

Усі ці факти були основою для створення теорії про адаптаційно- трофічну функцію симпатичної нервової системи.

Під адаптаційним або пристосовуючим,  впливом розуміють під- вищення або зниження збудження, провідності та ряд інших змін, спрямованих на підготовку тканин, органів для роботи в певних умо- вах. В основі адаптації лежать трофічні процеси.

Передача регуляторних впливів симпатичних нервів на скелетні м’язи відбувається з допомогою медіатору норадреналіну. Останній утворюється в адренергічних сплетеннях артеріол і венул м’язів, а звідти через кров діє на нервово-м’язові синапси та м’язові клітини.


 

Трофічну функцію певною мірою виконують також моторні, се- креторні та чутливі нервові волокна. Після перерізування рухових нервів скелетних м’язів настає атрофія і дегенерація м’язових воло- кон. Перерізування  або пошкодження дорсальних (чутливих) корін- ців супроводжується появою виразок на шкірі, випаданням волосся та іншими змінами.

Таким чином, трофічний вплив властивий усій нервовій системі організму.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що являється функціональною одиницею нервової системи?

2. Що таке рефлекс?

3. Що таке рефлекторна дуга та з яких елементів вона складається?

4. Суть зворотної аферентації.

5. Що таке нервовий центр?

6. Фізіологічні особливості нервових центрів.

7. Гальмування і взаємодія нервових центрів.

8. Функції спинного мозку.

9. Висхідні шляхи спинного мозку.

10. Низхідні шляхи спинного мозку.

11. З яких частин складається головний мозок?

12. Фізіологічне значення заднього мозку.

13. З яких частин складається задній мозок?

14. Фізіологічне значення проміжного мозку.

15. Фізіологія великих півкуль головного мозку.

16. Значення кори великих півкуль.

17. Методи вивчення функцій кори великих півкуль.

18. Фізіологічне значення вегетативної нервової системи.

19. Вегетативні рефлекси.

20. Фізіологія ретикулярної формації.