Розділ 10. РОЗМНОЖЕННЯ

Розмноження — одна з основних характерних властивостей жи- вих істот, що забезпечує збереження виду. Хребетні тварини роз- множуються  тільки  статевим шляхом, коли  жіноча  яйцеклітина запліднюється чоловічою статевою клітиною (злиття і взаємна аси- міляція — дисиміляція гамет). Після запліднення із статевих клітин утворюється зигота, яка незабаром перетворюється в ембріон, а потім у плід. Розмноження можливе тільки у статевозрілих тварин, коли статеві органи їх досягають цілковитого розвитку, а в статевих за- лозах починають вироблятися статеві клітини та гормони. У тварин виникає особлива форма поведінки, яка виявляється статевими реф- лексами. Настає статева зрілість. З цього часу самець здатний уже запліднити самку, а вона завагітніти. Тому тварин слід розділити за статтю і утримувати групами (до початку статевої зрілості).

Строк статевого дозрівання (за Студенцовим А. П.): кобили — 18 міс, вівці — 7–8, свині — 5–8 міс, верблюдиці  — 2–5 років, корови —

8–12 міс, кози — 7–8, собаки — 6–8, крільчихи — 4–5 міс.

Строки статевої зрілості тварин залежать від породи, статі, клі- мату, годівлі, утримання тощо. Статева зрілість тварин не збігається із зрілістю організму та парувальним віком. Вона настає раніше, ніж тварин можна спаровувати. У віці статевої зрілості організм тварин ще не досягає загальної зрілості. Тому спаровують їх тільки тоді, коли вони досягають загальної фізіологічної зрілості (60–70% маси дорос- лої тварини). У недорозвинутих організмів приплід також буває не- дорозвинутим, низькопродуктивним.

Сільськогосподарських тварин слід спаровувати у такому віці: са- мець великої рогатої худоби — 16–18,  самка — 16–18 міс, коні відповід- но — 3–4 і 3–4 роки, вівці — 1–1,5  і 1–1,5 року, свині — 8–10 і 10–12 міс.

Здатність до запліднення у самців зберігається до глибокої старо- сті, а у самок втрачається у певному віці (клімактеричному): кобили на 22–27-му році, корови — 20–22-му, вівці і кози на 8-му, собаки і кішки — до 10 років.


 

ФІЗІОЛОГІЯ ЧОЛОВІЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ

До органів розмноження самців належать: сім’яники з придатка- ми, сім’япроводи, сечостатевий канал, придаткові статеві залози і па- рувальний орган.

Сім’яник  з придатком (рис. 102) міститься в сім’яному мішку при температурі, на 3–4°С нижчій від температури тіла тварини. При порушенні терморегуляційної функції  сім’яного мішка знижується плідність самця.


 

Рис. 102. Схема будови сім’я- ника (І) і придатка (II):

1  —  білкова оболонка; 2  — перегородки; 3 —  часточка сім’яника; 4 — середостіння сім’яника; 5 — звиті сім’яні ка- нальці; 6 — прямий канадець;

7 —  сітка прямих канальців;

8 — сім’явиносні канальці; 9 —

протока  придатка сім’яника;

10 — сім’япровід


Під  час ембріонального розвитку сім’яники містяться у поперековій час- тині черевної порожнини плода, а після народження опускаються через пахові кільця в сім’яний мішок. При затримці сім’яників у черевній порожнині (крип- торхізм), самці втрачають плідність або вона знижується при однобічній за- тримці.

Сім’яники  —  парні статеві залози, еліпсовидної форми, в яких утворюють- ся статеві клітини — спермії та гормони. Сім’яник вкритий білковою оболонкою, яка утворює вирости — трабекули. Вони ділять сім’яник на часточки. В часточках містяться звиті сім’яні канальці довжи- ною 70–80 см, стінка яких побудована з опорних, живлячих (клітин  Сертолі) і статевих клітин, або сперміогоній. Із


сперміогоній у процесі сперміогенезу утворюються чоловічі статеві клітини-спермії (рис. 103).

Сперміогенез відбувається у чотири стадії: розмноження, росту, дозрівання та формування сперміїв. У стадії розмноження клітини зовнішнього шару стінки  звитого сім’яного канальця безперервно діляться (шляхом мітозу й амітозу). Після не менше десяти циклів поділ припиняється, клітини ростуть, збільшуються в розмірі і пере- творюються в сперміоцити першого порядку. В ядрах сперміоцитів появляються хромосоми.


 

Рис. 103. Гістологічний розріз звивистих канальців сім’яника (А); живильна клітина (Б); схема сперміогенезу (В); сперматозоїд (Г):

1 — сперматозоїди;  2 — сперміогенез;  3 — інтерстиціальні клітини; 4 — осно- вна перетинка; 5 — просвіт звивистого канальця; 6 — відросток клітини  із сперматозоїдами; 7 — стадія поділу спермогонії (а); 8 — стадія росту клітин;

9 — стадії дозрівання (б — сперміоцити; в — пресперміди; г — сперміди);  10 —

стадія перетворення у сперматозоїди

У стадії дозрівання сперміоцити першого порядку діляться два рази. При першому поділі із одного сперміоцита першого порядку утворюється спочатку два сперміоцити другого порядку, або преспер- міди, а з них — по дві сперматиди. З кожного сперміоциту першого порядку утворюється чотири сперміди. При першому поділі (редук- ційному) кількість хромосом у ядрі сперматиди зменшується вдвічі. Другий поділ відбувається шляхом мітозу. У стадії формування спер- матиди перетворюються у спермії. У міру їх формування спочатку в просвіт звитого канальця виходить хвостик, а потім звільняється й го- ловка спермія. Звиті сім’яні канальці утворюють сітку прямих каналь- ців. З сітки прямих канальців виходять сім—двадцять сім’явиносних


 

канальців, які становлять головку придатка. З’єднуючись один з од- ним, сім’явиносні канальці утворюють дуже звивисту загальну про- току (канал) придатка. Довжина протоки у коня досягає 85 м, у бика і барана — близько 90, у кнура — понад 60 м. У початковій частині про- світ каналу досягає 0,1–0,2 мм, а у хвості придатка розширюється в діаметрі до 1–2 мм. Канал придатка утворює тіло та хвіст, або кінцеву частину придатка, що перетворюється у сім’япровід. Останній від- кривається в сечовипускний канал. На відрізку, що прилягає до сечо- статевого каналу, сім’япровід формує ампулоподібне розширення. У товщі його стінки розміщені залози (крім кнура), секрет яких виді- ляється і змішується з сперміями під час парування. В ампулах бугая і барана при статевому збудженні перед спаровуванням нагромад- жуються сперматозоїди.

У статевозрілих тварин постійно утворюються спермії, а виведен- ня їх назовні відбувається тільки при статевому акті.

Сперміогенез і проходження сперматозоїдів через канал придат- ка сім’яника у барана займає в середньому 53 дні. Через придаток сперматозоїди проходять за 5–6 днів при посиленому використанні та за 11 днів при статевому спокої. Рух сперматозоїдів по придатках здійснюється завдяки скороченню його гладкої мускулатури. У при- датках сім’яників сперматозоїди можуть знаходитися до двох місяців і більше. Тут вони «дозрівають», дістають негативний електричний заряд і набувають стійкості  проти несприятливих впливів навко- лишнього середовища. У. придатку сім’яника, особливо у хвостовій його частині, сперматозоїди нагромаджуються у великій кількості. У придатках бугая їх буває до 100 млрд., барана — 150, кнура — до 200 млрд. При відсутності довгий час статевого акту сперматозоїди, які містяться в придатку сім’яника, старіють і розчиняються.

Крім  сім’япроводів, у тазову частину сечостатевого каналу від- криваються і протоки придаткових статевих залоз: пузирковидні, пе- редміхурова, цибулинні, або куперові, і численні уретральні залози, або залози Літтре, розміщені в стінках сечостатевого каналу. Секрети придаткових статевих залоз розбавляють сперму, промивають сечо- статевий канал, а також мають глибокий біологічний вплив на спер- матозоїди. До складу секретів входять фруктоза, фосфати, ферменти, лимонна кислота, холін, солі, редукуючі речовини, що потрібні для живлення та дихання сперматозоїдів.


 

Секрет пузирковидних залоз гризунів у вагіні самки густішає і утворює пробку, що перешкоджає виходові сімені назовні. Аналогіч- ну функцію в сімені кнура виконує секрет цибулинних залоз.

Сперма та її склад

Сперма складається з чоловічих статевих клітин,.— сперматозо- їдів, секрету придаткових статевих залоз і рідини, яка виробляється придатками сім’яників.

Виділення сперми з статевих органів самця називається еякуляці- єю, а кількість сперми, що виділяє самець за одне парування, — еяку- лятом. Об’єм еякулята та хімічний склад його у різних видів тварин неоднакові (табл. 32).

Таблиця 32

Об’єм еякулята і концентрація в ньому сперматозоїдів

 

 

Тварина

 

Об’єм еякулята, мл

 

Концентрація сперматозоїдів у 1 мл

Розбавлення спер- матозоїдів секре- тами придаткових статевих залоз, разів

Жеребець

40–200

100–150 млн

30–50

Кнур

200–500

100–200 млн

90–100

Бугай

1–6

1–2 млрд.

6

Баран

1–6

2–5 млрд.

3

 

У спермі міститься близько 10% сухих, речовин (білки, ліпіди, ферменти, фруктоза, калій, натрій, хлор, фосфор та ряд мікроелемен- тів). Сперма бугая і барана має нейтральну  (рН 7,0) або слабокислу реакцію (рН 6,7–6,9), кнура і жеребця  — лужну (рН 7,2–7,6).

Сперматозоїд  — чоловіча статева клітина, що здатна переміщу- ватися самостійно. Він складається з головки, шийки, тіла і хвоста (рис. 104). Розміри й будова сперматозоїдів у різних тварин неодна- кові (табл. 33).

Сперматозоїди містять у середньому 25% сухої речовини і 75 води,

85% сухої речовини становлять білки, 13,2 ліпіди і 1,8% мінеральні речовини. Характерною особливістю сперматозоїдів є їх рухливість. У канальцях і придатках сім’яників  вони нерухомі. При змішуван- ні з секретом придаткових статевих залоз сперматозоїди набувають


 

Рис. 104. Схема будови спермато- зоїда (А):

1 — головка; 2 — шийка; 3 — тіло;

4 — хвіст; 5 — кінцева частина хво- ста. Сперматозоїди тварин різних видів (Б):

а — жеребець;  б — осел; в — бугай; г — баран;  д — козел;  е — кнур; є — собаки; ж — кіт

ню навколишнього середовища.


 

властивість пересуватися. У ссавців і птиці   сперматозоїди рухаються прямолінійно  поступально, голо- вкою вперед. За 1 хв сперматозоїди жеребця пересуваються в середньо- му на 5 мм, бугая і барана — 4, кро- ля і собаки — 2,6 мм. Сперматозоїди рухаються вперед не тільки за допо- могою коливань хвоста, а й обертан- ня навколо своєї поздовжньої осі.

Рух  сперматозоїдів здійсню- ється за рахунок енергії, яка утво- рюється внаслідок двох основних процесів метаболізму: гліколізу (розщеплення глюкози або фрукто- зи) і дихання з використанням кис-

Таблиця 33


Розміри сперматозоїдів різних тварин, мкм

 

 

Тварина

 

Загальна довжина

 

Довжина головки

Об’єм сперматозоїдів, мкм3

Бугай

61,9–78,0

7,0–12,7

68–132

Жеребець

51,5–63,5

5,6–8,4

33–101

Кнур

37,5–62,5

7,2–10,2

65–215

Кріль

35,3–62,5

5,3–9,7

30–50

 


Гліколіз:

цукор (С Н


 

О )  2 частини молочної кислоти (2С Н О ) + 50 кал


6     12     6


3     6     8


енергії (209,3 Дж).

Дихання:


С Н  О


+ 6О


 6СО


+ 6Н О + 670 ккал (2804,6 кДж).


6     12     6      2          2          2

Життєздатність сперматозоїдів залежить від температури й скла- ду рідини, в якій вони знаходяться. Найбільш рухомими вони бувають при температурі, близькій до температури тіла тварини (37–39°С).


 

Висока температура згубно діє на сперматозоїди, а низька (близько

0°) викликає стан анабіозу. У гіпотонічних і гіпертонічних розчинах сперматозоїди гинуть. Якість чоловічих статевих клітин (живучість, рухливість, стійкість)  залежить від годівлі та умов утримання, за- гального стану плідника. При одноманітній або недостатній  годівлі тварин якість сперматозоїдів знижується, що призводить до яловості самок.

Поза організмом сперматозоїди швидко гинуть. У піхві корів най- менш сприятливі умови для сперматозоїдів,  де вони гинуть через 4–5 год. Кращі умови для них у шийці, порожнині матки та яйцепроводах, де зберігаються вони значно довше. У жуйних у шийці матки сперма- тозоїди виживають 40 год, в овець — до 48, у кобил — до 20–40 год.

ФІЗІОЛОГІЯ ЖІНОЧОЇ СТАТЕВОЇ СИСТЕМИ

До органів розмноження самок належать: 1) яєчники, де утво- рюються яйцеві клітини і статеві гормони; 2) яйцепроводи (маткові труби); 3) матка; 4) піхва і переддвер’я піхви, або сечостатевий си- нус; 5) зовнішній статевий орган (статева щілина з статевими губами і клітором).

Яєчники (рис. 105) — парні статеві залози самки, які підвішені на брижі в черевній порожнині позаду нирок. У них розвиваються жіно- чі статеві клітини, або яйця, а також виробляються статеві гормони. Маса одного яєчника у кобили 24–40 г, у корови — 12–16 г, у свині —

7–9 г, у суки — менше 1 г.

Поверхня яєчників вкрита одношаровим кубічним, або зачатко- вим, епітелієм, з клітин якого утворюються фолікули та яйцеклітини. На розрізі яєчника помітно два шари: мозковий (судинний) і кірко- вий (фолікулярний). Мозковий шар складається з сполучнотканин- ної основи, тяжів епітеліальних клітин, кровоносних, лімфатичних судин і нервів. Кірковий  шар включає сполучнотканинну основу, а також фолікули різних стадій розвитку. Утворення яйцеклітин здій- снюється у фолікулах яєчників з клітин зачаткового епітелію протя- гом усього статевого життя тварини.

Процес утворення і дозрівання жіночих статевих клітин назива- ється овогенезом. Овогенез відбувається у три стадії: розмноження,


 

росту і дозрівання. Розмноження яйцевих клітин  починається у ссавців ще в ембріональний період розвитку. У стадії розмноження за рахунок багаторазового поділу кількість жіночих статевих клітин збільшується. Статеві клітини у стадії розмноження називаються ово- гоніями. Після періоду розмноження настає стадія росту. Яйцекліти- на оточується шаром фолікулярного епітелію, утворюючи первинний фолікул. Молоді фолікули складаються з однієї яйцевої клітини та епітеліальної оболонки, що її оточує. Поступово стінка фолікула стає

Рис. 105. Схема розрізу яєчника:

1 — зачатковий епітелій; 2 — фолікулярна зона; 3 — граафів пухирець; 4 — су- динна зона; 5 — ворота яєчника; 6 — судини; 7 — край переходу зачаткового епітелію у перитонеальний


 

багатошаровою, розмір її збільшується і в неї відкладається пожив- ний матеріал  — жовток. Утворюється велика яйцева клітина — ово- цит першого порядку (б) (рис. 106).

Рис. 106. Схема запліднення та розвитку яйцевих клітин:

1 — дозріла яйцева клітина в початковій стадії запліднення; 2 — яйцева клі- тина після проникнення в неї спермія; 3 — ядро яйцевої клітини; 4 — стадія розмноження яйцевих клітин (а — овогонія); 5 — стадія росту яйцевої клі- тини (б — овоцит І порядку); 6 — стадія дозрівання (в — овоцит II порядку);

г — дозріла  яйцева  клітина, в , д, в — полярні тільця


 

Дозрілі фолікули називаються граафовими пухирцями. В них роз- різняють: 1) зовнішню оболонку з кровоносними та лімфатичними су- динами; 2) багатошаровий фолікулярний епітелій, що прилягає до неї з середини; 3) скупчення клітин фолікулярного епітелію з яйцевою клітиною; 4) фолікулярну порожнину з рідиною. Ці фолікули займа- ють значну частину яєчника. У свині в період охоти вони нагадують невелике гроно винограду. Діаметр зрілого фолікула у кобили дося- гає в середньому 1–7,5 см, корови — 1,4, свині — 0,8–1, вівці — 0,5 см. Одночасно утворюється і розривається багато фолікулів. Цілковитої зрілості досягає невелика їх кількість. Більшість їх на різних стадіях розвитку розсмоктується. У кобили, корови та інших тварин, у вищих приматів дозріває один фолікул, рідко — два, у свиней у кожному яєч- нику — 8–10  і навіть більше. Дозрівають вони по черзі то в правому, то в лівому яєчнику. На їх дозрівання впливає рівень годівлі тварин. При добрій годівлі вони дозрівають інтенсивніше, ніж при поганій.

Кількість приплоду залежить від кількості овульованих фоліку- лів і запліднених яйцеклітин в один період. Часто ця кількість буває меншою від числа жовтих тіл, що утворилися в яєчнику. Це поясню-

Рис. 107. Вид яйцеклітини:

А — кобила (за Паршутиним Г. В.) і Б — свиня (за Квасницьким А. В.); 1 —

клітини променистого вінця і фолікулярні клітини; 2 — прозора оболонка;

3 — превітелярний простір; 4 — цитоплазма з жовтковими зернами; 5 — ядро


 

ється розсмоктуванням ембріонів на різних стадіях розвитку. Крім того, значна частина яйцеклітин гине, не (виходячи з фолікулів. Кіль- кість ембріонів може бути більшою за кількість жовтих тіл. Це буває тоді, коли в одному фолікулі дозріває дві яйцеклітини або від наяв- ності однояйцевих двійнят.

Розмноження овогоній (яйцевих клітин)  (а) відбувається шля- хом поділу (4) і починається дуже рано. Увійшовши до складу фо- лікулів овогонії перестають поділятися. Яйцеві клітини починають рости (5). В процесі розвитку фолікулів вони збільшуються у розмі- рі. У них відкладається поживний матеріал  — жовток. В результаті росту утворюється овоцит першого порядку.

Дозрівання яйцеклітини (овоцита першого порядку) настає після видоху її з яєчника. Цей період виявляється двома поділами овоцита першого порядку, що швидко йдуть один за одним. Як при першому, так і ігри другому поділі появляються дві неоднакові клітини. Одна з них має розміри, близькі до материнської клітини, і називається овоци- том другого порядку (в). Інша — маленька — полярне тільце ( в ). Вна- слідок двох поділів з овоцита першого порядку виходить одна дозріла

яйцеклітина (г) і три полярних тільця ( в , д, в ), які згодом гинуть.

Яйцеклітина в тисячу разів більша за сперматозоїд. У ній містять- ся поживні речовини, необхідні для живлення зародка у перші стадії розвитку. Вона вкрита (рис. 107) зовнішньою оболонкою  — проме- нистий вінець, прозорою і жовтковою оболонками. Установлено, що прозора оболонка має істотне значення у процесі росту, розвитку й дозрівання яйцеклітини в фолікулі. Вона захищає яйцеклітину від механічних пошкоджень, а також відіграє важливе значення в обміні речовин між зиготою і маточним середовищем (Квасницький А. В.).

У  сільськогосподарських тварин яйцеклітини  різного розміру

(табл. 34).

Яйцепроводи мають вигляд тонких звивистих трубочок, по яких яйцеклітина з яєчника переміщується у ріг матки. У корови і свині до- вжина їх досягає 30 см, у овець і кіз — 15 см. Починається яйцепровід широкою лійкою, на дні якої знаходиться черевний отвір. Другий кі- нець матковим отвором відкривається у відповідний ріг матки. Його стінка складається з серозної, м’язової і слизової оболонок. Остання вкрита миготливим епітелієм, який сприяє переміщенню яйцекліти- ни від лійки яйцепроводу в матку. М’язова оболонка складається з


 

гладеньких волокон, які йдуть у поздовжньому та круговому напрям- ках. До складу матки сільськогосподарських тварин входять два роги, тіло й шийка. Довжина рогів матки у кобил становить близько 20–25 см, у свиней  — 150–200 см.

Таблиця 34

Розмір зрілих яйцеклітин без прозорої оболонки

 

Тварина

Діаметр яйцеклітини, мкм

Об’єм, млн мкм3

Свиня

130–92

1,10–0,4

Корова

152–95

2,04–0,47

Вівця

144–107

1,59–0,5

Кобила

135

Коза

140

Крільчиха

120–92

0,9–0,4

 

Стінка матки складається з трьох оболонок: слизової, м’язової і серозної. Слизова оболонка матки вкрита миготливим епітелієм. У ній багато маткових трубчастих залоз, секрет яких використовуєть- ся зародком на перших етапах розвитку. У корови слизова оболонка утворює вирости-карункули, до яких приєднується плідна частина плаценти —  котиледони хоріона. М’язова оболонка складається з двох шарів гладеньких м’язів, між якими міститься шар судин і нер- вів, по яких поживні речовини надходять до зародка.

СТАТЕВИЙ ЦИКЛ

Розрив зрілого фолікула і вихід з нього яйцеклітини називаєть- ся овуляцією. Цей процес повторюється через певний проміжок часу протягом року у самок, якщо вони не запліднені.

Морфофункціональні зміни, які відбуваються в статевому апара- ті і в усьому організмі самки від однієї тічки та охоти до другої, нази- вають статевим циклом. Він складається з статевої активності (тічки і охоти) і статевого спокою. Особливо значні зміни відбуваються в статевих органах гризунів. Якщо приготувати мазок із слизу піхви, то можна легко визначити чотири фази статевого циклу.


 

Міжтічкова  фаза (діеструм) —  це період відносного спокою у функції статевих органів тварин. У яєчниках знаходяться дрібні фо- лікули й великі жовті тіла. В приготовленому мазку із слизу піхви міститься значна кількість лейкоцитів і слизу, а також у меншій кіль- кості епітеліальні клітини з чітко вираженими ядрами.

Фаза передтічкова (проеструм) — підготовча фаза. У цей період відбувається дозрівання фолікулів, гіперемія статевого апарата, роз- ростання залоз слизової оболонки матки. В приготовленому мазку із слизу піхви містяться епітеліальні клітини  овальної форми з вели- ким ядром. Лейкоцити відсутні.

У фазі тічки (еструс) самка стає більш збудливою, відмічається значне розширення кровоносних судин, виділення з піхви  слизу, набрякання слизової оболонки піхви. В яєчниках фолікули великі, часто настає овуляція. У приготовленому мазку із слизу піхви бага- то без’ядерних клітин. Ядерні клітини та лейкоцити відсутні. Під час тічки у тварини настає статева охота, тобто готовність до статевого акту. Самка вільно допускає самця до себе. Апетит у самки змен- шується. Корови стрибають на інших тварин. У свиней виражений

«рефлекс нерухомості». Всі ці ознаки більше виявляються у самки у присутності самців.

У  післятічковій  фазі (метоеструм) в яєчнику  після овуляції утворюється жовте тіло, яке виділяє прогестерон. Цей гормон бере участь у підготовці тварини до вагітності. Гіперемія статевих органів зникає, виділення з них поступово припиняються. У приготовлено- му мазку із слизу піхви міститься багато лейкоцитів, а також ядер- них клітин.

У сільськогосподарських тварин статевий цикл відрізняється від циклу гризунів появою таких взаємозв’язаних процесів, як тічка, ста- теві збудження, охота і овуляція. Всі ці реакції у тварин відбуваються у певній послідовності і мають видові та індивідуальні особливості.

Тічка — це комплекс морфологічних і функціональних змін, які мають місце в статевих органах самки і в організмі в цілому. Ці змі- ни сприяють кращому переміщенню сперматозоїдів у статевих шля- хах самки, заплідненню яйцеклітини та закріпленню зародка в розі матки.

Під впливом статевих гормонів розширюються кровоносні суди- ни статевих органів самки (настає їх гіперемія), розкривається шийка


 

матки, посилюються секреція залоз статевих шляхів і перистальтика рогів матки. З появою тічки спостерігається виділення слизу з вагі- ни у більшості тварин. В цей період дозрівають фолікули в яєчнику, які можна прощупати пальцем у корови і кобили через стінку прямої кишки. Яєчники стають чутливими до гонадотрофних гормонів.

Під впливом естрогенів змінюється функціональний стан статево- го центра і центральної нервової системи, у самки настає збудження та охота. При статевому збудженні у самки знижується апетит, а у корів і удій, молоко стає солонуватим, а при кип’ятінні  звурджується. При вільному утриманні тварини стрибають на інших тварин і не допуска- ють стрибати  на себе. У самок виявлений обнімальний рефлекс.

При статевій охоті самки наближаються до самця, приймають позу для статевого акту, допускають садку самця.

Під час тічки й охоти настає овуляція — розрив  зрілого фолікула та вихід з нього яйцеклітини. Дозрівання фолікулів і овуляція від- буваються на всій поверхні яєчника, а у кобили й ослиці у певному його місці — в овуляційній ямці. В одноплідних тварин виділяєть- ся у період тічки одна яйцева клітина, а в багатоплідних — овулює кілька фолікулів через певні проміжки часу (у свині до 25 фолікулів). Овуляція у свині триває від 20 до 40 год після початку охоти. Роз- риву фолікула сприяють протеолітичні ферменти — гіалуронідаза  і простагландіни, зміна внутрішньочеревного та внутрішньоматково- го тиску, а також тиску в фолікулі. Зниження внутрішньочеревного тиску перед овуляцією до 250 мм водного стовпчика сприяє розриву фолікула (Родін І. І. і Клюєв В. В.).

У кобил, корів, свиней, овець овуляція настає незалежно від па- рування тварин. Провокована (рефлекторна) овуляція встановлена у кролиці, кішки, верблюдиці, оленя, у родині кунячих, у деяких видів ховрашків. На дозрівання фолікула й овуляцію впливає нервова сис- тема. Денервація яєчника у кролиці негативно впливає на кількість дозріваючих яйцеклітин, а також їх повноцінність. Речовини (ат- ропін), які гальмують парасимпатичну нервову систему, затримують овуляцію. У деяких тварин і птахів яйця дозрівають і виділяються тільки при наявності самця. У механізмі овуляції певну роль відігра- ють гормони. Фолікулостимулюючий гормон передньої долі гіпофіза стимулює розвиток фолікулів у яєчнику, а лютеїнізуючий гормон ви- кликає овуляцію та утворення жовтого тіла.


 

Овуляція — загальноорганний процес, який забезпечується комп- лексом механічних і ферментативних дій, що регулюються нейрогу- моральними механізмами. При овуляції яйцеклітина виходить з фо- лікула і потрапляє в яйцепровід. За допомогою миготливого епітелію і скорочення мускулатури стінки яйцепроводу яйцеклітина рухається з швидкістю приблизно 1,4 см/год в напрямі до рогу матки. Яйцеклі- тина у верхній третині яйцепроводу зустрічається з сперматозоїдом і запліднюється. Здатність яйцеклітини до запліднення зберігається недовго: у кобили — до 10 год, корови — до 20, вівці — до 5, морської свинки — 6–7, щура — до 10, у миші — 12 год.

Жовте тіло. Після овуляції в яєчнику утворюється порожнина, яка заповнюється згустком крові, що витікає з судин внутрішнього шару сполучнотканинної оболонки. Фолікулярний  епітелій і сполучна тка- нина проростають у згусток крові, утворюючи сітку, де відкладається жовтий пігмент — лютеїн. Це і буде жовте тіло яєчника, яке функціонує як залоза внутрішньої секреції. Вона затримує розвиток нових фоліку- лів у яєчниках, припиняє охоту і тічку, регулює хід вагітності. Прогес- терон, що утворюється у жовтому тілі, викликає гіпертрофію та гіперп- лазію матки під час вагітності. Найбільшого розвитку воно досягає у корів на 10–11-й день, у кобил — на 8-й, у свиней — на 7-й день після початку тічки. У жуйних, свині, собаки жовте тіло зберігається протя- гом усього періоду вагітності, а у кобили — на 5–6-му місяці починає поступово розсмоктуватися і наприкінці вагітності стає зовсім малим (жовте тіло вагітності). У другій половині вагітності функція жовтого тіла знижується. Якщо видалити його у цей період, то аборту не буде, вагітність триватиме. Якщо запліднення не відбулося — жовте тіло (ци- клічне жовте тіло) розсмоктується протягом одного статевого циклу.

При порушенні умов утримання та годівлі тварин жовте тіло не розсмоктується (персистентне жовте тіло). Воно гальмує статевий цикл і призводить до яловості.

Стадії статевого циклу пов’язані не тільки зі змінами в яєчниках, а й з процесами, що відбуваються у центральній нервовій системі. А тому кожний період статевої активності тварини має свої особливос- ті. Тривалість статевого циклу у різних видів тварин різна (табл. 35).

На тривалість окремих фаз статевого циклу впливає вік тварини (у старих тварин охота виявляється слабше, ніж у молодих), пора року (взимку охота коротша, ніж улітку), годівля й утримання тварин (при неповноцінній годівлі у кобили охота затягується до 15–20 днів).


 

Тривалість статевого циклу, тічки та охоти


 

Таблиця 35


 

 

Тварина

Тривалість

 

Час овуляції від початку охоти, год

статевого циклу, днів

 

тічки, год

 

охоти, год

Кобила

20–22

96–168

96–168

72–140

Корова

19–21

24–36

10–20

22–36

Вівця

16–17

30–40

24–40

20–40

Свиня

20–21

72–96

48–72

20–40

 

У великої рогатої худоби, однокопитних, свиней статеві цикли при відсутності вагітності повторюються протягом року часто — по- ліциклічні. У моноциклічних (собака та дикі тварини) статевий цикл за рік буває 1–2 рази. Більшість тварин розмножуються один раз на рік, мають один період статевої активності, під час якого вони спа- ровуються. Деякі тварини спаровуються у певний сезон. Сезонність спаровування у тварин і птахів пов’язана з необхідністю народження плода в певний, найбільш сприятливий для їх вирощування період. Фактори навколишнього середовища (інтенсивність сонячного світ- ла, температура,  вологість повітря тощо) стають сигналами початку статевого сезону У виявленні статевих функцій велику роль відіграє світло (особливо у диких тварин і птахів). Серед свійських тварин трапляється сезонність розмноження. У верблюдів зберігся сезонний характер спаровування (січень—березень). У коней і свиней статева активність посилюється навесні. У корів не відмічається сезонності у розмноженні. Статевий сезон у овець виражений і залежить від по- роди, умов годівлі та утримання. У вовнових і м’ясо-вовнових тон- корунних овець спаровування відбувається в осінньо-зимові місяці. Каракульські вівці влітку  не розмножуються. Деякі  породи овець спаровуються протягом усього року.

Статевий цикл тварин регулюється центральною нервовою сис- темою та залозами внутрішньої секреції (гіпофіз  і статеві залози). Регуляція статевого циклу здійснюється завдяки функціонуванню складного центра, що включає кору великих півкуль головного моз- ку, підгорбкову ділянку, довгастий і спинний мозок.


 

Під впливом зовнішніх і внутрішніх подразників у корі великих півкуль головного мозку утворюється статева домінанта, яка мобілі- зує більшість функцій організму на здійснення відтворення. Центри спинного мозку забезпечують рухові реакції, які пов’язані з підготов- кою тварини до осіменіння. У підгорбковій ділянці розміщені вищі центри регуляції вегетативних функцій. Гіпофіз зв’язаний з підгорб- ковою частиною. Своїми гормонами він впливає на інші залози вну- трішньої секреції, а також на центри підгорбкової ділянки. Нейрони гіпоталамуса синтезують нейросекрети, які  беруть участь в обміні речовин і можуть змінювати його залежно від потреб організму,  а та- кож регулюють гонадотропну функцію аденогіпофіза. Цим саме вони й беруть участь у регуляції процесів, які відбуваються в яєчниках та інших органах розмноження. Яєчники виробляють естрогени, які ви- кликають тічку і статеву охоту у тварин. Жовте тіло яєчника виділяє прогестерон і релаксин. Прогестерон підготовляє матку до закріплен- ня заплідненої яйцеклітини, викликає утворення материнської домі- нанти, а релаксин розслаблює зв’язки тазу перед родами. А. А. Волос- ковою установлено, що статеві гормони виявляють дію тільки при відповідному тонусі нервової системи, нервовому фоні. Після введен- ня в організм самки нейротропних препаратів (прозерин, карбахолін) підвищена чутливість естрогенів зберігається до 25 днів.

СТАТЕВІ РЕФЛЕКСИ САМЦЯ І САМКИ

При досягненні твариною статевої зрілості у неї з’являються ха- рактерні рефлекторні реакції, змінюються відношення між самцем і самкою. Статеві рефлекси являють собою ланцюгову безумовно- рефлекторну реакцію, яка забезпечується  комплексом нейрогумо- ральних рефлекторних механізмів, зв’язаних з діяльністю статевих гормонів, що викликають статеву домінанту у тварин. Статеві реф- лекси необхідні для здійснення спаровування. У  нестатевозрілих тварин і кастрованих у ранньому віці ці рефлекси не виявляються. В. К. Мілованов (1940) установив у самця і самки такі безумовні ста- теві рефлекси: наближення загального статевого потягу; обнімаль- ний; ерекція; парувальний; виділення гамет (сім’явикидання у самців та овуляція у самок).


 

Рефлекси наближення та обнімальний у деяких тварин здійсню- ються не тільки на самку, а й на опудало. Це дозволяє одержувати сперму від плідника для штучного запліднення. У деяких плідників рефлекси наближення та обнімальний здійснюються тільки на певну самку або самку в охоті. Така поведінка самця пояснюється утворен- ням умовних рефлексів. На опудало йдуть майже всі кнури, части- на бугаїв і жеребців. Свиноматки під час садки стоять нерухомо, а у овець цей рефлекс відсутній. Тому барани не покривають опудало. Рефлекси нюхові і наближення у самця можна загальмувати. Якщо барану багато разів побалувати вівцю, а покривати не давати, то він перестане реагувати на появу вівці. У барана можна виробити дифе- ренційоване гальмування умовного обнімального рефлексу. Якщо дзвоник високого тону супроводжувати спаровуванням, а дзвоник низького тону не підкріплювати, то через декілька днів (8–10) баран буде реагувати тільки на самку, яка появлялась при дзвонику високо- го тону. У деяких самців виробляються умовні рефлекси на місце, де проводиться спаровування, на одяг обслуговуючого персоналу тощо.

Рефлекс наближення виявляється у статевозрілих тварин. Осо- бливої форми він набуває у період охоти.

Перед спаровуванням у самця настає рефлекс ерекції. Внаслідок рефлекторного розширення кровоносних судин статевого члена пе- черисті тіла його заповнюються артеріальною кров’ю. Парувальний орган збільшується в об’ємі (у 4–5 разів), стає напруженим і твер- дим. Тимчасово відтікання крові від статевого члена припиняється за рахунок скорочення цибулинно-печеристих і сіднично-печеристих м’язів. Одночасно розкривається сечостатевий канал і залишки сечі в ньому змиваються секретом дрібних уретральних залоз. Ерекція — рефлекторний акт. Центр ерекції знаходиться у поперековій частині спинного мозку.

У самки рефлекс ерекції виявляється в набряканні печеристих тіл клітора, переддвер’я піхви і тіла матки.

При спаровуванні самець вводить парувальний орган у статеві шляхи самки. Внаслідок тертя об стінки піхви подразнюються закін- чення чутливого нерва парувального органа і збудження передаєть- ся у центр виділення сперми, який міститься у поперековій частині спинного мозку. Від центра еякуляції збудження по відцентрових нервах переміщуються до м’язів придатків, сім’яників, сім’япроводів,


 

сечостатевого каналу та придаткових статевих залоз. При скороченні згаданих м’язових груп спермії просуваються з придатків сім’яників у сечостатевий канал, де змішуються з секретом придаткових залоз. Внаслідок скорочення мускулатури сечостатевого каналу сперма з силою викидається у статевий апарат самки. Цей процес називається еякуляцією.

Під час спаровування у самки виділяється слиз з шийки матки, посилюються перистальтичні скорочення мускулатури матки і яйце- проводів. У лактуючих тварин підвищується тиск у молочній залозі, яке пов’язане з виділенням окситоцину з нейрогіпофіза.

На успішне виведення сперми у самця під час садки впливає тиск стінок вагіни, її слизова поверхня і температура. Цих умов слід до- тримуватися насамперед при добуванні сперми від самця у штучну вагіну.

Процес спаровування у жуйних триває кілька секунд, у коня —

1,5–2 хв, кнура — 5–8 та у собаки  — до 45 хв.

Спаровування —  складнорефлекторний акт,  в  якому  беруть участь як безумовні, так і умовні рефлекси. При неправильному про- веденні парування можлива затримка виявів рефлексів у плідників. Крім позитивних рефлексів, можуть вироблятися й негативні умовні, які гальмують появу статевої активності. Негативні умовні рефлекси утворюються при сильних звукових, больових та інших подразниках, а також при одноманітних  обставинах протягом тривалого часу. Стан центральної нервової системи плідника в момент садки дуже впливає на якість сперми. Сперма, одержана від плідника при енергійній сад- ці, містить живучіші  сперматозоїди, ніж при млявій, загальмованій садці.

ОСІМЕНІННЯ

В. К. Мілованов (1940) установив два типи  природного осіме- ніння: піхвове та маткове. При піхвовому осіменінні тварин сперма вводиться у вагіну, а звідти сперматозоїди переміщуються у шийку матки. Цей тип властивий жуйним і кролям. При матковому осіме- нінні сперма потрапляє безпосередньо в шийку матки (кобила, свиня, собака та деякі інші тварини).


 

Тип осіменіння тварин залежить від будови матки, а також сту- пеня розвитку придаткових статевих залоз самця. У тварин першого типу осіменіння канал шийки матки вузький з поперечними складка- ми слизової оболонки. У момент покриття самки канал шийки матки непроникний для статевого органа. Об’єм сперми у самців з піхвовим типом осіменіння невеликий.

У тварин маткового типу осіменіння дуже довга матка, а шийка її має поздовжні складки. Під впливом збудження шийка матки роз- кривається і стає проникною для парувального органа самця. При- даткові статеві залози у самців з матковим типом осіменіння добре розвинені, об’єм сперми значний.

Введення сім’я в статеві шляхи самки спеціальними приладами (без парування з самцем) називається штучним осіменінням. Воно має важливе народногосподарське значення, тому що спермою одно- го плідника можна осіменити значну кількість самок, сперму можна перевозити на далекі відстані, поліпшуючи породні якості тварин. Штучне  осіменіння запобігає поширенню хвороб статевих органів у тварин. Вітчизняні вчені розробили і впровадили ефективні мето- ди розбавлення та зберігання сперми протягом тривалого часу для штучного осіменіння тварин.

Оптимальні строки парування, або осіменіння тварин. Заплід- неність тварин найвища тоді, коли ближче буде одне до одного в часі овуляція і осіменіння. А тому при осіменінні тварин слід враховува- ти тривалість життя сперматозоїдів і яйцеклітин у статевих шляхах самки, а також час овуляції. Точний час овуляції можна встанови- ти у кобили, корови, верблюдиці, ослиці за допомогою ректального дослідження яєчників. Виявити охоту у тварин можна за допомогою пробника. Для цього беруть нецінного самця з добре виявленими ста- тевими рефлексами і роблять операцію пластичного зміщення стате- вого члена, або барану під черево підв’язують фартух, щоб пробник не зміг покрити самку. Крім того пробник може служити біологічним стимулятором статевої функції самок.

Для встановлення наявності тічки  обстежується стан слизової оболонки вагіни, а при можливості і ступінь розкриття шийки матки.

Тривалість життя сперматозоїдів у статевому тракті корови в охо- ті — 24 год, вівці — 36, кобили — 24–48, свині — не більше 30 год від моменту садки. У матці кролиці спермії можуть жити 16 год і більше.


 

Яйцеклітини корови зберігають здатність до запліднення до .20 год, кобили — до 10 і у вівці — до 5 год.

Овуляція у корів відбувається здебільшого через кілька годин після припинення охоти. Осіменяють корів через 10 год після почат- ку охоти, повторно через 10–12 год після першого.

Овуляція у свині відбувається в кінці охоти. Свиноматок покри- вають через 15–20 год після початку охоти. Друге осіменіння реко- мендують проводити через 12–18 год після першого.

У овець овуляція настає частіше в кінці охоти або через 1–6 год після закінчення охоти. Покривають овець у перший день охоти, а по- тім повторюють осіменіння через 24 год.

Овуляція у кобил частіше відбувається на 3–7-у добу від початку тічки, а у деяких кобил — на 12–15-у. При неповноцінній годівлі кобил овуляція трохи затримується. Осіменяють їх при наявності цілком зрі- лого фолікула (досліджують ректально) на другий день після початку охоти, а потім повторюють кожні 48 год, тобто на 4-, 6-, 8-й день охоти.

ЗАПЛІДНЕННЯ

Запліднення —  складний біологічний  процес, який  полягає у злитті і взаємній асиміляції — дисиміляції сперміїв.та яйцеклітин. Внаслідок злиття батьківської і материнської статевих клітин утво- рюється зигота, яка переходить у ріг матки, перетворюючись у заро- док (ембріон), а потім у плід. Перетворення  сперматозоїда або яйце- клітини в новий організм відбувається, як правило, при заплідненні. Але в природі відомі випадки розвитку незаплідненого яйця (пар- теногенез). Його можна спостерігати у літніх поколінь тлі, бджіл та деяких інших нижчих тварин. Під дією механічних, хімічних (молоч- на, жовчні кислоти) та деяких інших подразників можна викликати штучний партеногенез. Але при цьому виявляються тільки початкові стадії дроблення. Впливаючи на яйце тутового шовкопряда механіч- ними, хімічними подразниками, Тихомирову у 1886 р. удалося значно підвищити процент яєць, які розвивались без запліднення. Партено- генез слід розглядати як просту стимуляцію розвитку яйця, а заплід- нення — як складний фізіологічний процес. У вищих ссавців встанов- лено чотири стадії в заплідненні: 1) підготовка яйця до заглиблення


 

сперматозоїдів; 2), входження сперматозоїдів у яйцеклітину; 3) вза- ємну асиміляцію сперматозоїда та яйцеклітини; 4) злиття ядер спер- матозоїда та яйцеклітини.

У першій стадії створюються умови для злиття материнської і батьківської статевих клітин. У здійсненні цієї стадії беруть участь декілька десятків сперматозоїдів. Сама підготовка здійснюється за допомогою ряду ферментів, які виділяють сперматозоїди (цитохроми, каталазу, гіалуронідазу, кислу фосфатазу, карбоксилазу та ін.). Гіалу- ронідаза сприяє деполімеризації міжклітинної  речовини, яка склеює клітини променистого вінця яйцеклітини. Внаслідок цього остання частково звільняється від фолікулярних клітин і може контактувати з сперматозоїдами. У звільненні яйцеклітини від променистого вінця велику роль відіграють ферменти яйцепроводу. Звільнення яйцеклі- тини від променистого вінця відбувається під дією сперматозоїдів будь-якого виду тварин, але проникнути всередину яйця може тільки сперматозоїд того ж виду тварини.

Друга стадія характеризується проникненням сперматозоїда че- рез прозору оболонку яйцеклітини. Одночасно в цьому процесі бере участь більше 100 сперматозоїдів. Частина з них затримується в зо- внішньому шарі поверхневої мембрани і до 30 проникає у навколо- жовтковий  простір. Досягає овоплазми, як  правило, тільки  один сперматозоїд. При проникненні сперматозоїда в яйцеклітину відбу- ваються специфічні зміни в прозорій і жовтковій оболонках, які пере- шкоджають проникненню нових чоловічих статевих клітин.

У  третій стадії у материнській клітині  відбуваються біохімічні зміни, пов’язані з набуханням і збільшенням головки сперматозоїда до розмірів ядра яйця і переміщення її до центра. Сперматозоїд асимі- лює протоплазму яйцеклітини. Зруйновані ферментами яйцеклітини хвіст і тіло сперматозоїда асимілюються її протоплазмою. Яйцекліти- на асимілює всі сперматозоїди, що проникли в яйце.

Четверта стадія запліднення пов’язана з процесами, які відбува- ються в ядерному апараті статевих клітин, що злилися. При цьому нова клітина-зигота містить диплоїдну, або подвійну, кількість хромосом, як і будь-яка соматична клітина тварини даного виду. На цьому етапі у ссавців починається закладання статі. При заплідненні яйцеклітини сперматозоїдом з Х-хромосомою розвивається жіноча особина, а при заплідненні сперматозоїдом з Y-хромосомою — чоловіча.


 

Яйцеклітина запліднюється не будь-яким сперматозоїдом,  а виб- раним. Взаємно асимілюються переважно менше споріднені статеві клітини.

Осіменіння самок мішаною спермою підвищує заплідненість ма- ток і життєздатність потомства. Яйцеклітини можуть переміщувати- ся з одного рога матки в інший зовнішнім (через черевну порожнину) або внутрішнім (через тіло матки) шляхом.

Незапліднені яйцеклітини підлягають дегенерації, лізису і фаго- цитозу так само, як і сперматозоїди, які залишилися у статевих шля- хах самки.

ВАГІТНІСТЬ

Запліднена яйцева клітина (зигота) з верхньої частини яйцепро- воду переміщується в напрямі до матки. В матку у свині вона вихо- дить на 3–4-у добу, у корів і овець  — на 3–5, у кобили — на 5–7-у добу після овуляції, де й закріплюється у слизовій оболонці. В цей час у центральній нервовій системі створюється вогнище збуджен- ня — домінанта  вагітності, яка створює оптимальне середовище в ор- ганізмі самки для нормального розвитку зародка.

Вагітність — складний фізіологічний процес, при якому з заплід- неної яйцеклітини в організмі самки розвивається зародок, а потім плід. У кобили вона називається жеребністю, корів — тільністю, овець і кіз — кітністю, свиней  — поросністю. Тривалість вагітності у тварин залежить від виду, породи, віку самки, статі плода тощо (табл. 36).

Для нормального перебігу вагітності, крім домінанти вагітності, велике значення має гормон жовтого тіла — прогестерон.  Він виді- ляється жовтим тілом яєчника і плацентою, якщо настала вагітність. Прогестерон знижує чутливість матки до різних подразників, підго- товляє її слизову оболонку до прикріплення бластоцисти і утворення плаценти, підтримує вагітність.

В організмі вагітної самки відбуваються морфологічні та фізіоло- гічні зміни. Росте матка, маса її у корови збільшується в 12 раз, коби- ли — 15, вівці, кози — в 10 раз. Через статеві органи вагітної тварини крові протікає у 16–20 раз більше, ніж у невагітної. Посилюється ді- яльність залоз внутрішньої секреції (гіпофіза, щитовидної та наднир- кових залоз).


 

Тривалість вагітності тварин


 

Таблиця 36


 

 

Тварина

Середня тривалість вагітності, днів

 

Межі коливань, днів

 

Тварина

Середня тривалість вагітності, днів

 

Межі коливань, днів

Верблюдиця

390

333–432

Вівця і коза

150

145–155

Ослиця

365

360–390

Свиня

120

110–130

Кобила

335

307–375

Собака

60

56–65

Буйволиця

305

300–315

Кролиця

30

28–33

Корова

285

240–320

Кішка

58

55–60

Важенка

218

195–243

Щури білі

21

20–25

 

Черевні органи постійно відсовуються маткою вперед, що по- значається на їх життєдіяльності. Дихання у вагітної тварини стає частішим і менш глибоким, збільшується кількість  еритроцитів і лейкоцитів у крові, знижується лужний резерв. Діяльність серця і нирок ускладнюється з механічних причин. Внаслідок цього у тварин створюються умови для венозних застоїв. Підвищується обмін біл- ків, жирів, вуглеводів, мінеральних речовин, поліпшуються процеси всмоктування та асиміляції.

У першій половині вагітності у маток буває добрий, апетит, тому вони стають краще вгодованими. Шерсть стає гладенькою, блиску- чою. В рухах тварини обережні і скоріше стомлюються при роботі. Коли в другій половині вагітності плід швидко росте, самка починає худнути. Зміни у вгодованості позначаються на рості рогів і копит. Інтенсивність росту рогів у першій половині вагітності вища, ніж у другій, тому на рогах з’являються випуклі кільця та кільцеві жолоби, по яких можна визначити кількість отелень.

У вагітних тварин припиняється статева охота і тічка, збільшу- ється об’єм живота і молочної  залози, а під кінець вагітності слабша- ють зв’язки крижів, западають пахи, набрякає піхва.

Весь період внутрішньоутробного розвитку зародка (ембріогенез) умовно ділиться на три періоди: ранній, середній і завершальний. Ранній період (від запліднення і дальшого розвитку зиготи до утво- рення зародкового міхура, прикріплення його до слизової оболонки


 

матки та утворення плаценти) у великої рогатої худоби триває 35 днів, у овець і кіз — 30, у свиней  — до 25 днів.

У середній період розвивається плацента, утворюються органи і скелет, визначаються видові особливості ембріона (порося, ягня, теля). У корови цей період триває 35–60 днів, овець і кіз — 35–45, свиней  — 25–35 днів.

У завершальний період відбувається дальше формування органів, розвиваються зуби, шкіра з волосяним покривом. Триває цей період у корів від 60 днів до отелення, овець і кіз — від 45 днів до окоту, у свиней  — від 35 днів до опоросу.

Вагітність починається з запліднення і утворення нової клітини — зиготи. В кінці першої доби зигота ссавців починає ділитися спочатку на дві клітини — бластомери,  які далі самі діляться, утворюючи нові клітини. Перший раз зигота у корів ділиться через 30 год після заплід- нення, у вівці через 20–24 год (утворення двох бластомерів). Через

40–50 год утворюється чотири, а через 60 — шість бластомерів. При кожному діленні бластомери зменшуються. Стадія, коли вся яйцеклі- тина у межах прозорої оболонки заповниться бластомерами, назива- ється морулою. На ранніх стадіях зигота розвивається в морулу, не змінюючи свого об’єму. Далі в морулі утворюється порожнина май- бутнього жовткового мішка, яка заповнюється рідиною. З цього часу розвивається  нова стадія — бластула. Зовнішні клітини бластули на- зиваються трофобластом, а внутрішні — ембріобластом. Трофоблас- ти мають високу протеолітичну активність (особливо у приматів), яка забезпечує необхідні умови для прикріплення яйцеклітини до слизової оболонки матки. Живиться запліднена яйцеклітина під час ділення цитоплазматичною масою жіночої і чоловічої гамет. У стадії бластули для живлення використовуються речовини тканинного по- ходження слизової оболонки матки. Під впливом жіночих статевих гормонів розростається слизова оболонка та залози матки, а також посилюється їх секреторна активність. Внаслідок цього утворюється живильна маса — маткове молоко, або ембріотроф, яким ембріон жи- виться до закладання органів, а потім кров’ю матері через плаценту.

Стадія бластули змінюється стадією гаструли, коли відбувається інтенсивний поділ та переміщення клітин. Простий порожнистий шар, яким була бластула, перетворюється в зародок. Переміщуючись під час гаструляції, клітини  змінюють свою форму. Внаслідок переміщення


 

клітин закладаються зародкові листки: зовнішній (ектодерма), серед- ній (мезодерма) і внутрішній (ентодерма). З клітин ектодерми розви- вається нервова трубка — майбутній головний і спинний мозок, вуха, очі, периферична нервова система голови. З мезодерми формуються нирки, більша частина скелета і соматичні тканини статевих органів. Ентодерма перетворюється в трубку — майбутню кишку, з виростів якої утворюється печінка та легені зародка.

Рис. 108. Схема розміщення оболонок плода великої рогатої худоби:

1 — плід; 2 — пупкова вена; 3 — пупкова артерія; 4 — амніотична  рідина; 5 — навколоплідноамніотична (водна) оболонка; 6 — алантоїс, або сечова оболон- ка; 7 — зародкова  сеча; 8 — хоріонсудинна оболонка; 9 — котиледони;  10 — плацентарні  артерії; 11— плацентарні  вени; 12— частина плідного міхура


 

Одночасно з утворенням жовткового мішка починається форму- вання зародка і зародкових оболонок: водної — амніона, сечової  — алантоїса і судинної — хоріона (рис. 108). Утворення цих оболонок закінчується через два місяці після запліднення яйця (корова, коби- ла) і через місяць (вівця, свиня).

Доведено, що амніотична рідина містить пітуїтриноподібні  ре- човини, які стимулюють моторну функцію матки. Цю рідину ковтає плід. Поживні речовини амніотичної рідини у шлунково-кишковому тракті плода розщеплюються під дією ферменту, усмоктуються і ви- користовуються для його розвитку. Амніотична рідина захищає плід від механічних дій з боку кишечника матері, регулює його водний ба- ланс, а під час родів вона сприяє розширенню родових шляхів, зволо- жує їх, полегшує вихід плода.

Амніон утворює навколоплідний міхур, в якому нагромаджується значна кількість рідини. У ній вільно розміщується плід. Ця рідина містить білок, цукор, жир, солі, каротин і естрогенні гормони.

Алантоїс (сечова оболонка) являє собою випинання первинної кишки, яке проходить через пупковий отвір у простір між водною і судинною оболонками. Алантоїс відходить від верхівки сечового мі- хура у вигляді сечової протоки (урахуса). Після пупкового кільця вона розширюється і утворює сечову оболонку. У міхур надходить зародкова сеча. Під кінець вагітності у кобили сечової рідини буває

15 л, корови — 8, у овець і кіз — 0,5 л.

Зовнішня оболонка  — хоріон — тісно контактує з слизовою обо- лонкою матки, утворюючи плаценту. На зовнішній її поверхні, звер- неній у бік слизової оболонки матки, є численні вирости — ворсинки, які занурюються у спеціальні заглибини слизової оболонки матки. Плацента — складний орган, який розвивається з зовнішньої оболон- ки плода (плідна частина) і слизової оболонки матки (материнська частина). За будовою найпростіша плацента у кобили та свині. Вор- синки у ній розсіяні по всій судинній оболонці більш-менш рівномір- но. Таку плаценту називають дифузною, або розсіяною. Під час родів ворсинки хоріона легко витягуються з заглиблень маткових залоз, не руйнуючи їх. У жуйних тварин плацента складніша. Ворсинки на хо- ріоні ростуть нерівномірно, утворюючи котиледони. У плода великої рогатої худоби буває 80–100 котиледонів. Кожен  котиледон тісно стикається з відповідною заглибиною в матці — карункулом. У цих


 

місцях епітелій на слизовій матки відсутній і ворсинки хоріона прямо проникають у сполучну тканину, більше наближаючись до кровонос- них судин матері. Така плацента називається множинною.

У гризунів, хижаків, приматів ворсинки хоріона глибоко вроста- ють у товщу слизової оболонки матки і у зародка створюються найдо- сконаліші умови живлення.

У свиней для кожного плода формуються водна, сечова і зовніш- ня оболонки. При розвитку двійнят у корів утворюється загальна зо- внішня оболонка. Зони ворсинок хоріона обмежені для кожного пло- да, але можливі й судинні анастомози, через які гормони одного плода впливають на розвиток іншого плода. Внаслідок цього при різноста- тевих двійнятах жіночий плід часто народжується з недорозвинутими статевими органами. Кровоносні судини матері і плода у плаценті тіс- но стикаються, але змішування крові матері і плода не відбувається.

Плацента — складна біологічна мембрана, через яку здійснюється живлення і дихання плода. Поживні речовини переміщуються з крові матері в кров плода не тільки за законами осмосу й дифузії, а й ви- бірково. Під впливом протеолітичних, амілолітичних і ліполітичних ферментів у плаценті розпадаються білки, вуглеводи і жири на про- сті речовини, які у тілі плода знову синтезуються. Білки й жири тіла плода відрізняються від білків і жирів тіла матері. Плід живиться не пасивно. В ньому відбуваються складні синтетичні процеси, про що свідчать дані таблиці 37.


 

Хімічний склад крові матері і плода, %


Таблиця 37


 

Речовина

Кров матері

Кров плода

Суха речовина

8,53

6,47

Зола

7,97

9,25

Протеїн

6,50

5,00

Жир (загальний)

0,70

0,26

 

Плацента виконує бар’єрну функцію. Через плаценту корів, при- матів не проникає глобулін. Плацента непроникна для конвертінів, протромбіну і фібриногену. Для солей вона проникна переважно в одному напрямі (від матері до плода). У плаценті відкладаються за- паси глікогену і жиру. Плацента функціонує як залоза внутрішньої


 

секреції. Гормон прогестерон, який вона виділяє, аналогічний гормо- ну жовтого тіла яєчників. У овець і свиней плацента утворюється че- рез місяць після запліднення, у корови — через 1,5–2 міс, а у кобили через 3–4 міс.

Зародкові оболонки з’єднуються з плодом у ділянці пупка, утво- рюючи пупковий канатик. До його складу входять: 1) пупкові судини (дві артерії і вена); 2) урахус; 3) ніжки  пупкового міхура (залишки жовткового мішка) і зародкова сполучна тканина, що оточує ці час- тини.

Ріст і розвиток плода

Ріст і розвиток плода характеризується високим рівнем пластич- них і енергетичних процесів. Особливістю розвитку зародка є те, що в ньому переважають асиміляційні процеси і слабко виражені про- цеси дисиміляції. Маса теляти при народженні в декілька міліардів разів перевищує масу яйцеклітини  і сперматозоїда, разом узятих. Для швидкого росту плода необхідне постійне надходження пожив- них речовин з організму матері. Особливо швидко росте плід у другій половині вагітності (табл. 38).

Наприкінці вагітності жива маса корови збільшується в середньо- му на 90–130 кг, маса плаценти досягає 4–6 кг, а у деяких тварин —

9,5 кг, об’єм навколоплідної рідини — 13 л, а маса плода — 25–50 кг.

Внутрішньоутробний  розвиток плода проходить нерівномірно. Одні органи і тканини формуються раніше від інших. Органи трав- лення та серцево-судинна система закладаються на ранніх стадіях ембріонального розвитку.

Плід теляти у 5–6-місячному віці ковтає амніотичні води, які по- тім перетравлюються в його шлунково-кишковому тракті.

Електрокардіограма у плода корів реєструється в кінці  третього місяця у 17,7% випадків, на четвертому місяці — 45%, п’ятому — 65% і в шість місяців — у 100% випадків (Голіков М. О.).

У плода кролиці з 15–20-го дня внутрішньоутробного розвитку починають функціонувати центри симпатичної нервової системи.

Ріст і розвиток плода значною мірою залежать від рівня надхо- дження поживних речовин з організму матері. Тому, особливо у дру- гій половині вагітності, слід звертати увагу на повноцінну, доброякіс- ну годівлю вагітної тварини.


 

Зміна розмірів плода різних видів у період внутрішньоутробного розвитку


 

Таблиця 38


 

Вік плода, тижнів

Довжина плода, см

корови

кобили

вівці

свині

собаки

2–3

0,5–0,6

0,325

1,0

1,5

0,7–1,0

4

0,8–1,0

1,0

1,5

1,8–2,0

1,0–3,6

6

2,7

4.0

2,2

4,4–4,7

4,4–4,7

7

3,68

5,0

3,0

7,4

12,0–13,0

8

6,5–7,0

6,5–7,5

5,0

9,0–10,0

16,0–21,0

9

7,8

8,0

9,0

13,0–14,0

10

9,6–11,0

9,0

12,0

15,0

12

15,0

12,0

16,0

17,0

15

19,5–20,5

16,5–18,0

27,0

18,0

17

24,0

22,0

38,0

23,3

20

36,0

33,0–37,0

36,0

50,0

24

48,0

48,0

28

60,0

34

70,0

68,0

40

80,0

48

100,0

 

 

Кровообіг плода

Легені у плода не функціонують, а тому кровообіг його значно від- різняється від кровообігу дорослої тварини (рис. 109). Кровообіг пло- да зв’язаний з плацентою і називається плацентарним. Плацентарний кровообіг у коней і великої рогатої худоби з’являється на 2–3-му мі- сяці, а у свиней, овець, собак — на першому місяці вагітності.

Із  капілярів  плаценти утворюється пупкова вена, яка прони- кає;через пупковий отвір і йде до печінки плода, розгалужуючись в ній на капіляри. По пупковій  вені тече артеріальна кров, збагачена киснем і поживними речовинами, що перейшли в неї з крові мате- рі. Із капілярів печінки через печінкові вени кров потрапляє до зад- ньої порожнистої вени і вперше змішується тут із венозною кров’ю


 

Рис. 109. Схема кровообігу плода до родів (а) і після родів (б):

L — лівий шлуночок; R — правий шлуночок; 1 — печінка; 2 — шлуночок; 3 — селезінка; 4 — кишечник; 5 — нирка; 6 — сечовий міхур; 7 — передня половина тулуба; 8 — легені; 9 — пупкові артерії; 10 — плацента;  11 — пупкова вена;

12 — пупкове кільце; 13 — венозна протока; 14 — задня порожниста вена;

16 — аорта; 16 — внутрішня або медіальна клубова артерія; 17 — черевна ар- терія; 18 — печінкова артерія; 19 — шлункова артерія; 20 — селезінкова  арте- рія; 21 — передня брижова  артерія; 22 — ниркова артерія; 23 — ворітна вена;

24 — печінкові вени; 25 — плечоголовний стовбур; 26 — передня порожниста вена; 27 — легенева артерія; 28 — міжартезіальна,  або боталова, протока; 29 — легеневі вени; 30 — овальний  отвір; 31 — міжвенозний, або ловерів, горбок. Судини 9, 11, 13, 28 після народжень запустівають  або облітеруються. (Арте- рії, які мають артеріальну кров, позначені чорним кольором, вени рисочками, артерії і вени, які мають мішану кров, позначені крапками)


 

плода. У жуйних і собак більша частина крові, обминувши печінку особливою венозною протокою (аранціїв хід), яка з’єднує пупкову вену з задньою порожнистою веною, потрапляє прямо в неї. У коня і свині вся кров пупкової вени проходить через печінку, тому що у них аранцієвого ходу немає. Із задньої порожнистої вени кров надхо- дить у праве передсердя, змішуючись удруге з венозною кров’ю, яка надходить із краніальної порожнистої вени. Передсердя у плода не відокремлені, а з’єднуються овальним отвором, тому кров із правого передсердя через овальний отвір проникає в ліве, а частково у правий шлуночок через атріовентрикулярний отвір. Із правого шлуночка по легеневій артерії кров переміщується до легень у малій кількості, бо у плода вони не функціонують, забезпечуючи тільки живлення леге- невої тканини. Більша частина крові через особливу міжартеріальну (боталову) протоку, поминувши легені, надходить в аорту. Із лівого передшлуночка кров потрапляє в лівий шлуночок, а з нього через аорту та її розгалуження до всіх органів тіла. Лівий шлуночок спря- мовує кров в аорту частково із правого серця. Тому через аорту та її розгалуження рухається мішана кров (артеріальна і венозна). Важ- ливу роль у кровообігу плода виконують пупкові артерії. Вони від- ходять від черевної аорти і йдуть через пупковий отвір до ворсинок дитячої частини плаценти, розгалужуючись там на капіляри. По них до плаценти надходить мішана кров, в якій містяться продукти обмі- ну та вуглекислий газ плода. Пупкову вену і пупкові артерії, оточені зародковою сполучною тканиною, називають пуповиною плода, або пупковим канатиком.

Після народження маляти тимчасові (провізорні) судини плода перестають функціонувати і перетворюються в сухожильні тяжі. З першим вдихом новонародженого відкривається просвіт судин ле- гень і по малому колу кровообігу починає переміщатися велика кіль- кість крові. Овальний отвір у міжпередсерцевій перегородці поступо- во заростає і венозна права половина серця цілком відокремлюється від лівої артеріальної. Закриття овального отвору у плоді вівці завер- шується протягом 12 год, а у свиней іноді триває до 3–5 тижнів після народження маляти.

Гемоглобін еритроцитів плода (утробний тип гемоглобіну) більш споріднений з киснем, ніж гемоглобін дорослої тварини. Він має та- кож більшу резистентність до кислот та лугів. Еритроцити у плода


 

більші, а їх кількість менша, ніж у дорослої тварини. В 1 мм3 крові плода кобили міститься близько 2, а в кінці жеребості досягає 4 млн еритроцитів. У плодів овець на 92-й день утробного розвитку в 1 мм3 крові міститься близько 5,9 млн еритроцитів, а на 130-й день їх кіль- кість зростає до 8 млн.

РОДИ

Народження через родові шляхи зрілого живого плода, а потім і посліду — складний фізіологічний процес, який настає по закінченні певного для кожного виду тварин строку вагітності. Нормальні роди не бувають раптовими. Організм вагітної самки готується до цього акту. Тканини шийки матки, піхви і вульви набрякають. У корів і ко- бил за 3–4 тижні  до родів набрякає вим’я, а перед родами у ньому починається секреція молока. Зв’язковий апарат родових шляхів в останні дні вагітності розслаблюється, по обидва боки хвоста (осо- бливо у корів) утворюються глибокі западини.

Причини, що призводять до настання родів, ще не з’ясовані. Одні автори вважають основною причиною настання родів збудження цен- трів, які викликають скорочення матки. Другі пояснюють настання родів подразненням нервових закінчень матки плодом, що рухається (особливо під кінець вагітності). Треті — появою у крові гормонів (гі- пофіза, плаценти).

Основним у механізмі родів є ефективне скорочення м’язів матки. Раніше відмічалось, що гормон жовтого тіла і плаценти прогестерон створює в організмі самки умови для розвитку вагітності (знижує збудливість м’язів матки). Але в кінці вагітності вироблення його різ- ко зменшується. В цей час активно починають функціонувати яєчни- ки. Естрогенні гормони їх підвищують чутливість мускулатури матки до ацетилхоліну, який утворюється в нервових закінченнях парасим- патичної нервової системи. Зростає чутливість мускулатури матки до окситоцину. Таким чином, звільнившись від блокуючої дії прогесте- рону при наявності ацетилхоліну і окситоцину, матка готується до ро- дів. У відповідь на подразнення інтерорецепторів матки плодом, який починає посилено рухатись, мускулатура матки ритмічно скорочуєть- ся, супроводжуючись значними болями. Такі періодичні скорочення


 

матки називаються переймами. Під час родів скорочуються м’язи і черевного преса (потуги).

Процес родів ділять на три періоди: 1) розкриття родових шляхів;

2) вигнання плода з матки; 3) післяродовий період.

У перший період внаслідок скорочення мускулатури матки і че- ревного преса шийка матки відкривається. Через неї видавлюється навколоплідний міхур, який  лопається. Навколоплідною рідиною зволожуються родові шляхи.

У другий період плід виганяється назовні. Тривалість періоду ви- гнання плода з матки неоднаковий у різних тварин. У корів він триває від 20 хв до 1–2 год, кобили — 5–20 хв, овець — до 2 год, свиней — 4–5 год і більше, собаки — від 10–15 хв до 12 год, у кролиці — 15–20 хв. Пупковий канатик перегризають самки або він сам розривається.

У третій період виходять навколоплідні оболонки і плацента (по- слід). Через 1–2 год у коней, 2–6 год у корів, а у свиней і м’ясоїдних  — відразу ж після родів зганяються навколоплідні оболонки і плацента (послід). У хижаків плацента виходить разом з плодом. Після цього починають відновлюватися органи, що зазнали змін під час вагітності.

Родовий акт залежить від стану кори великих півкуль головно- го мозку. Встановлено, що в останні дні вагітності збудливість кори великих півкуль головного мозку знижується, а рефлекторна  збудли- вість спинного мозку підвищується. Все це призводить до підвищен- ня збудливості м’язового та нервового апарата матки.

У  сільськогосподарських тварин роди відбуваються переважно вночі, в лежачому положенні, тобто в спокійній обстановці. Сторонні подразники можуть загальмувати і навіть припинити роди.

Післяродовий період характеризується не тільки зворотним роз- витком (інволюцією) статевих органів самки, а й початком лактації та годуванням приплоду. В цей час скорочуються і змінюються тканини статевих органів. Клітини слизової оболонки матки відмирають і роз- смоктуються, зменшується їх маса, звужується канал шийки матки. Інтенсивність цих процесів залежить від загального стану самки, рів- ня її годівлі та умов утримання в післяродовий період. Під час інво- люції не тільки зменшується об’єм окремих тканин і клітин статевих органів до розмірів, які були до вагітності, а й гальмується ріст нових клітин, утворення нових нейрогуморальних зв’язків. Під час ссання або доїння подразнюються нервові закінчення молочної залози і ви-


 

ділення гормону окситоцину, який викликає скорочення гладенької мускулатури молочної залози та матки. Це сприяє інволюції статевих органів. Уже в перші 4–6 днів після благополучних родів кров’яні ви- ділення з матки припиняються, гіперемія зовнішніх статевих органів зникає. Інволюція статевих органів у кобил, корів, овець, кіз і свино- маток закінчується через 2–4 тижні. Якщо післяродовий період про- ходить благополучно, то після родів у кобил охота настає на 7–12-й день, корів — на 21-й, овець  — на 15-й, свиней — на 3–5-й день, у кролів — протягом перших днів після окролу. Годівля та утримання тварин, а також вік впливають на появу першої охоти після родів. У старих тварин часто відмічається затримка першої тічки після родів. Особливе значення в післяродовий період для тварин мають вітаміни А, D, Е, а також мінеральні речовини.

ФІЗІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ШТУЧНОГО ОСІМЕНІННЯ І ПЕРЕСАДКИ (ТРАНСПЛАНТАЦІЇ) БЛАСТОЦИСТ

Фізіологічні основи штучного осіменіння сільськогосподарських тварин базуються на таких положеннях: 1) сперму від самців-плід- ників можна одержувати за допомогою штучної вагіни; 2) при створен- ні певних умов сперматозоїди тварин зберігають свою життєздатність поза організмом самця, не втрачаючи спадкових властивостей; 3) ову- ляція у самок сільськогосподарських тварин відбувається і без пару- вання; 4) знаючи тривалість життя чоловічих і жіночих гамет у ста- тевих шляхах самки, можна штучно осіменяти тварин у строки, що забезпечують зустріч сперматозоїдів і яйцеклітини.

Методом природного осіменіння протягом одного року від бика або барана можна одержати 60–80 телят або ягнят. При штучно- му осіменінні спермою цих же плідників за рік можна одержати 20 тис. телят. Тому штучне осіменіння тварин є важливим державним заходом, спрямованим на широке використання цінних  плідників. Штучне осіменіння тварин придатне при всіх методах розведення та схрещування сільськогосподарських тварин. Штучне осіменіння до- зволяє за короткий час вивчити плідника, одержати від нього велику кількість приплоду і методом відбору і підбору посилити та закріпи- ти корисні якості тварин. Штучне осіменіння тварин дозволяє про- водити міжвидове схрещування.


 

Пересадка зигот. Зиготи можуть бути пересаджені із статевих органів тварин-донорів у статеві органи тварин-реципієнтів. При цьому в організмі реципієнтів настає вагітність з розвитком за- родка, а потім і плода. Роботи по пересадці (імплантації) зародків були початі в кінці XIX  ст. на кролицях з метою вивчення розвит- ку плода, а також впливу організму матері на його розвиток. Піз- ніше пересадка зиготи була проведена у корови, вівці, свині, кози. Є ряд робіт, які  доказують можливість пересадки запліднених і незапліднених яйцеклітин кролиць, кіз, корів, кобил. Пересадка зиготи дозволяє одержати від корови-рекордистки до 30–50 телят на рік.

Пересадку зародків можна використовувати для вивчення фі- зіології та патології вагітності, міжвидової гібридизації. Тривале збереження зародків дає можливість створювати запаси цінного ге- нетичного фонду, а також експортувати й імпортувати зародки ви- сокопродуктивних і рідких порід тварин. При пересадці ембріонів на результативність методу впливає синхронність естральних циклів реципієнта і донора. Пересадку ембріонів можна проводити хірургіч- ним і нехірургічним методами.

РЕГУЛЯЦІЯ РЕПРОДУКТИВНОЇ ФУНКЦІЇ ТВАРИН ЗА ДОПОМОГОЮ ГОРМОНІВ

Для стимуляції і синхронізації охоти, а також при лікуванні гі- некологічних захворювань, пов’язаних із зміною в яєчниках, у прак- тичній  діяльності широко застосовують гонадотропіни, естрогени, гестагени і ваготропні препарати. Найбільш ефективними гонадотро- пінами є сироватка жеребих кобил (СЖК). Вони виробляються осо- бливими клітинами оболонок плода приблизно з 36-го по 90-й день вагітності. Через два дні після введення сироватки жеребих кобил у дозі від 2 тис. до 3 тис. І. О. появляється тічка, охота й овуляція. У цей час і осіменяють тварин. Можна застосовувати також і саму кров жеребих кобил (КЖК).

Гравогормон  — це очищені гонадотропіни. До його складу входять фолікулостимулюючий і лютеїнізуючий гормони. Вони регулюють функцію яєчників та інших залоз внутрішньої секреції.


 

Статеві гормони — естрогени:  естрон, естріол, естрадіол і геста- ген — прогестерон. Ці гормони визначають статеву циклічність і фор- мування статевих ознак.

З  нейротропних препаратів найбільше поширення одержали прозерин, карбохолін, пілокарпін, фурамон та ін. Вони посилюють обмін речовин, а також покращують кровопостачання статевих орга- нів. У практичній діяльності застосовують 0,5%-й розчин прозерину,

1%-й розчин фурамону і 0,1%-й розчин карбохоліну в дозі по 2 мл підшкірно.

РОЗМНОЖЕННЯ ПТИЦІ

Розвиток зародка птиці відбувається поза організмом матері за рахунок поживних речовин, замкнутих у шкаралупі яйця. Органи розмноження птиці мають свої особливості.

Жіночі статеві органи птиці складаються з лівого яєчника і яйце- провода (рис. 110), які виконують функцію відтворення та репродукції. Правий яєчник і яйцепрохід хоч і закладаються в ембріональний пері- од, але вони до кінця життя птиці залишаються в зачатковому стані.

Яєчник у статевозрілої птиці має гроноподібну поверхню і склада- ється з яйцеклітин. Залежно від ступеня зрілості яйцеклітини бува- ють різних розмірів — від 0,04–0,08 мм до 35–40 мм у діаметрі. Розмір яєчника залежить від статевої активності птиці. У стані спокою він важить 2–8 г, а під час яйцекладки маса його збільшується в 10–15 разів. У яєчнику свійської птиці утворюється до 3000 ооцитів, але до- зріває і відкладається яєць у курки до 1500 шт. Зовні яєчник вкритий одношаровим епітелієм.

Яйцепровід складається  з лійки,  білкової частини, перешийка,

«матки» («вапняної» частини) і піхви, яка відкривається в клоаку. Довжина яйцепроводу у курок-несучок до несучості досягає 10–20 см, діаметр 0,3–0,8 мм, а під час інтенсивної несучості він збільшуєть- ся до 40–86 см у довжину і 6–10 см у діаметрі. Стінка яйцепроводу складається з трьох шарів: зовнішнього, середнього і внутрішнього. Під шаром епітеліальних клітин  слизової оболонки розміщуються трубчасті і альвеолярні залози, протоки яких відкриваються у про- стір яйцепроводу.


 

Рис. 110. Органи розмноження птиці:

1 — лійка яйцеводу; 2 — брижа з судинами і нервами; 3 — яєчник; 4 — яйце- провід (місце утворення білка); 5 — піхва; 6 — перешийок;  7 — «матка»;  8 — клоака; 9 — пряма кишка

Процес овуляції, формування яйця і несучість

Процес оогенезу складається з трьох фаз: диференціація  первин- них зародкових клітин; їх розмноження; ріст і дозрівання. Первинні зародкові клітини утворюються на ранніх стадіях ембріогенезу птиці.

Утворення фолікулів у курок починається в постембріональний період у віці 4–5 днів. У перші дві фази овоцити ростуть повільно,


 

непостійно. Прискорення росту овоцита відбувається у третю фазу за рахунок відкладання великої кількості жовтка. Фаза дозрівання настає після запліднення яйця. Відкладання жовтка в овоциті почи- нається з 10-го дня розвитку курчати до вилуплення його з яйцевих оболонок. У цей чає діаметр овоцита збільшується від 20 до 700 мкм. Ядро розміщується в центрі овоцита. Перед початком статевої зрілос- ті деякі овоцити у курок починають швидко рости. Прискорюється синтез і відкладання фосфоліпідів, протеїну, ововітеліну.

В останні сім днів перед овуляцією  в овоцитах збільшується кіль- кість сухих речовин майже у 2 рази, а вміст води зменшується.

У кінці фази, інтенсивного нагромадження жовтка ядро і невели- ка кількість цитоплазми переміщуються з центра овоцита до перифе- рії, утворюючи бластодиск. Ядро розміщується під жовтковою обо- лонкою у формі лінзи. Після того як овоцит досягне близько 35–40 мм у діаметрі, настає овуляція. На утворення жовтка такого розміру витрачається приблизно 14 днів. Овуляція проходить швидко, про- тягом 1–2 хв. Після розриву фолікулярної оболонки дозрілий жов- ток потрапляє в черевну порожнину або у лійку яйцепроводу. Заплід- нюються жіночі статеві клітини в яєчнику або у лійці яйцепроводу. Якщо з якоїсь причини в яєчнику або у лійці яйцепроводу заплід- нення не відбулося, то при дальшому переміщенні жовтка воно буде неможливим і таке яйце буде незаплідненим. Самки свійської птиці після одноразового спаровування з самцем можуть нести запліднені яйця протягом тривалого часу (20–25 днів у курки і індички). Проте через 8–12 днів після спаровування заплідненість яєць різко знижу- ється. За рахунок перистальтичних скорочень жовток просувається по яйцепроводу в напрямі до клоаки. При переміщенні по яйцепро- воду жовток повертається навколо своєї поздовжньої осі за рахунок спірального розміщення слизової оболонки його стінки. Жовток по- ступово оточується чотирма шарами білка, а також підшкаралупною оболонкою і шкаралупою. У білковій частині яйцепроводу утворю- ється більша частина (40–50%) яєчного білка. Спочатку залози яй- цепроводу виділяють на поверхню жовтка густий білок, який при його обертанні утворює на полюсах шнуроподібні тяжі-градинки. Вони утримують жовток у центрі знесеного птицею яйця (рис. 111). Частина білка утворюється в перешийку і в матці. У кінцевій части- ні яйцепроводу відкладається вапняна шкаралупа, яка вкриває яйце


 

Рис. 111. Схематичний розріз яйця курки:

1 — жовток; 2 — зародковий диск; 3 —  оболонка жовтка;

4 —  білок;  5 —  підшкаралу- пова оболонка; 6 — повітряна камера; 7 — шкаралупа; 8 — градинки


 

зовні. У шкаралупі є багато пop. Більше їх на тупому кінці  яйця. Через ці пори випаровується вода і відбувається га- зообмін зародка. Забарвлення шкара- лупи залежить від пігменту овопорфи- рину, який утворюється в матці. Колір її є спадковою ознакою і зв’язаний з по- родою птиці.  Зовні  шкаралупа вкрита надшкаралупною плівкою,  яка  не має пор, але проникна для газів. Товщина її

0,005–0,001 мм. Вона захищає яйце від проникнення мікроорганізмів. Підшка- ралупна оболонка складається з  двох листків. Ці листки біля тупого кінця яйця утворюють повітряну камеру, так звану «пугу».


Виділення білка на жовток у білковій частині яйцепроводу три- ває близько трьох годин. Яйце перешийок проходить протягом однієї години. У матці яйце перебуває до 19 год. На утворення яйця у кур- ки потрібно 23–27 год. По яйцепроводу яйце рухається з швидкіс- тю 2,3 мм/хв. При скороченні м’язів матка вип’ячується через піхву в клоаку і яйце виводиться назовні, майже не доторкуючись піхви і клоаки. Частіше (у 85% випадків) яйце рухається гострим кінцем. Яйцекладка стимулює овуляцію в яєчнику. Чергова овуляція у кур відбувається через півгодини після знесеного яйця. Акт яйцекладки регулюється центральною нервовою системою і залозами внутріш- ньої секреції. Несуться кури при денному світлі, циклічно, залежно від пори року, тривалості світлового дня, годівлі. За рік курка може знести 300 і більше яєць. Статеве дозрівання у несучих порід курей за умови доброї годівлі і утримання настає у віці 4–6 міс, а у м’ясних порід — у 6–8 міс. Півники  дозрівають трохи раніше. У м’ясних по- рід качок, гусок та індичок статеве дозрівання настає пізніше, ніж у курей.

Тривалість статевої діяльності у свійських птиць: у курки 6 років, півня 4, качки і селезня 4, індички 5, індика 3, гуски 8, гусака 5 років. Проте у господарських умовах курей, качок і індиків використовують протягом 2–3 років.


 

Яйце курки важить 55–65 г, у деяких порід досягає 70 г і більше. Воно складається з 65,5% води і 34,5% сухої речовини. До складу су- хої речовини входить 12,1% білка, 10,5 жиру, 0,9 вуглеводів і 10,9% мінеральних речовин. З неорганічних речовин у яйці найбільше фос- фору і кальцію. У жовтку міститься значна частина йоду, 2% лецити- ну, 16% особливого нуклеопротеїду — вітеліну. Від наявності у жовт- ку пігментів — каротину і ксантофілу — залежить його колір. У білку яйця багато лізоциму, а також вітамінів А, В , В , D, Е, К.

1          2

Яйце курей використовують як цінний продукт харчування, що

містить необхідні речовини для росту й розвитку організму.

Якщо курка масою 1,8 кг несе за рік 240 яєць, то вона виробляє при цьому 13,4 кг яєчної маси, у тому числі цінного білка 1600 г, жиру

1250 і вуглеводів 125 г. З організму курки виділяється за рік з шкара- лупою яйця 600 г кальцію, тобто 1/3 її живої маси. Тому при годівлі птиця повинна отримувати всі необхідні поживні речовини у доступ- ній формі для засвоєння.

До органів розмноження самців птиці належать сім’яники, придат- ки сім’яників, сім’япроводи і парувальний орган. Сім’яники у самців бобоподібної форми, лежать по боках хребетного стовпа у попереково- крижовому відділі черевної порожнини. Лівий сім’яник більший від правого. Маса сім’яника в період статевої активності у півня дося- гає 17–19 г, а в період спокою не перевищує 3–5 г. У гусака влітку сім’яник важить 39 г, а взимку — 2,5 г. У сім’яниках утворюються чо- ловічі статеві клітини і чоловічі статеві гормони. Придаток сім’яника розвинутий слабо. Від сім’яника відходить звивистий сім’япровід, який відкривається у стінці клоаки. У курей і качок сім’япровід біля місця впадання в клоаку розширюється, утворюючи резервуар для сім’я. Додаткові статеві залози відсутні. Парувального органа у пів- ня немає. Під час парування півень вводить сім’я, притискуючи свою клоаку до клоаки самки. Кількість еякуляту у півня буває до 0,8 мл. Форма сперматозоїдів птиці і ссавців різниться. В 1 мл еякуляту їх буває до 7 млрд. На утворення готової сперми півня потрібно близько

6 днів. При частому спаровуванні кількість сперматозоїдів у еякуляті зменшується. Тому при формуванні стада слід брати одного півня на

8–10 курок. У селезня і гусака невеликий звивистий статевий член утворюється із складок вентральної стінки  клоаки. При статевому акті він вводиться в клоаку самки.


 

Найактивніший період сперматогенезу у птиці буває у весняно- літній період року. Після спаровування сперматозоїди птиці зберіга- ють здатність запліднювати яйцеву клітину протягом 10–12 днів.

Після злиття двох гамет утворюється запліднена клітина — зиго- та з повним набором хромосом. Зародок починає розвиватися відра- зу ж після запліднення. Знесене й запліднене яйце являє собою уже початкову стадію розвитку зародка  — стадію гаструли. В знесеному яйці розвиток зародка під впливом низької температури тимчасо- во припиняється. При попаданні яйця у відповідний режим темпе- ратури та вологості повітря зародок починає розвиватися. Розвиток його під квочкою називається насиджуванням, а в інкубаторі - інку- бацією.

Курчата виводяться після початку насиджування або інкубації на

21-й день, каченята  — на 28-й, гусенята  — на 29–30-й і індичата  — на

28–29-й день.

Регуляція і фактори, що стимулюють несучість

Функція статевих залоз знаходиться під  постійним  впливом центральної нервової системи і залоз внутрішньої секреції. Важливе місце в регуляції несучості відводиться гуморальній ланці, гормонам гіпофіза, яєчників, щитовидної та інших залоз внутрішньої секреції. Гонадотропний гормон гіпофіза стимулює дозрівання фолікулів у яєчнику, а лютеотрофний гормон викликає овуляцію. Під впливом фолікулярного естрону яйцепровід збільшується, а його залози почи- нають виділяти секрет. Крім того, естрін підвищує обмін речовин.

При видаленні великих півкуль головного мозку у курки  несу- чість припиняється, а у курчат органи розмноження залишаються не- дорозвинені.

На функцію  яєчника дуже впливає тривалість світлового дня. Якщо продовжити штучно тривалість дня взимку, то можна підви- щити несучість птиці. Світло, діючи через зоровий аналізатор на епі- фіз і гіпоталамо-гіпофізарну  систему, активує їх функцію. Крім того, при цьому підвищується обмін речовин та прискорюється з’їдання корму.


 

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Строки статевого дозрівання у тварин.

2. Фізіологія чоловічої статевої системи.

3. Фізіологія жіночої статевої системи.

4. Що таке статевий цикл?

5. Фізіологія жовтого тіла.

6. У чому суть парування, осіменіння, запліднення?

7. Що таке овуляція?

8. Фізіологічні основи штучного осіменіння.

9. Оптимальні строки парування та осіменіння тварин.

10. Причини ембріональної смертності.

11. Що таке вагітність?

12. Як розвивається плід?

13. Особливості кровообігу у плода.

14. Фізіологічне значення плаценти.

15. Які зміни проходять в організмі самки під час вагітності?

16. Як відбуваються роди?

17. Вплив годівлі на функцію розмноження тварин.

18. Регуляція репродуктивної функції тварин за допомогою гормонів.

19. Особливості розмноження птахів.