Розділ 8. ФІЗІОЛОГІЯ ШКІРИ

Шкіра  є зовнішньою оболонкою, яка вкриває все тіло тварини. Вона складається з трьох шарів: епідермісу (надшкір’я),основи шкіри (власне шкіри) та підшкірного шару (рис. 88).

Рис. 88. Напівсхема будови волосатої шкіри:

І — епідерміс;  II — основа шкіри; III — підшкірний шар; IV — вкриваюче  во- лосся; V — сальна залоза; VI — потова залоза; VII — зміна волосся; 1 — стри- жень волоса; 2 — корінь волоса; 3 —цибулина волоса; 4 — сосочок волоса;

5 — волосяна  сумка; 6 — коренева  піхва; 7 — сальна залоза у розрізі; 8 — по- това залоза у розрізі; 9 — піднімач волоса; 10 — новий волос; 11 — нерв; 12 — артерія; 13 — вена; 14 — «линяючий» волос; а — поверхневий,  або роговпй, шар епідермісу: б — його глибокий, або виробляючий,  шар; в — сосочковий  і г — сітчастий шар дерми; д — жирова тканина підшкірного шару


 

Епідерміс — поверхневий  шар шкіри — вкритий багатошаровим епітелієм. На поверхні епідермісу містяться зроговілі без’ядерні клі- тини, а під ними ростковий шар, клітини якого здатні розмножува- тись. Клітини зовнішнього рогового шару захищають тіло від пошко- джень і постійно відокремлюються у вигляді лусочок, утворюючи лупу. Це сприяє очищенню шкіри від бруду, бактерій і паразитів.

Основа шкіри побудована з сполучної тканини. Вона складається з сосочкового та сітчастого шарів. В основі шкіри розгалужені крово- носні судини та нервові закінчення. Цей шар у шкірі найбільш роз- винутий.

Підшкірний шар побудований з пухкої сполучної тканини. У ньо- му відкладаються запаси жиру. Він також захищає організм від охо- лодження.

У ссавців шкіра вкрита волоссям, у птиць — пір’ям, у риб та реп- тилій — лускою. Шкіра, знята з забитої тварини, складається з основи шкіри й епідермісу. Маса шкіри великої рогатої худоби 20–40 кг, або

6–8% загальної маси тіла, у грубововних овець (без руна) — 5–7%, у тонкорунних — 7,3% (Троїцький І. А., 1948). У новонароджених телят на шкіру припадає 11–12% маси тіла.

На різних ділянках тіла товщина шкіри неоднакова. На шиї, спині, бокових ділянках тіла вона товща, ніж на животі, вим’ї та кінцівках. Товщина шкіри великої рогатої худоби досягає 4,5–6 мм, у овець —

0,7–2 мм, у свиней (без підшкірного сала) — 0,6–3 мм.

Стан шкіри залежить від умов годівлі й утримання тварин. По шкірі можна судити про здоров’я тварини.

ФУНКЦІЇ ШКІРИ

Шкіра  захищає організм від безпосередньої дії фізичних, хіміч- них і біологічних подразників, а також від висихання. Шкіра тварин є фізичним бар’єром, який не дозволяє шкідливим агентам проникати в організм. У шкірі та на її поверхні є ще й хімічний бар’єр. Кисла ре- акція поверхні шкіри (рН близько 6,0) гальмує розвиток патогенних мікробів.

Шкіра   захищає організм від  несприятливих впливів  ультра- фіолетових променів. Пігменти, які містяться в ній, затримують їх.


 

Чутливість до проміння сонячного спектра у альбіносів вища,, ніж у тварин з пігментованою шкірою. Через непошкоджену шкіру мікроби не проникають в організм. У шкірі розміщені специфічні рецептори, якими сприймаються різні подразнення. Завдяки їм тварина відчуває дотик, тиск, температуру, біль, Це дає можливість тварині при участі рефлексів краще орієнтуватися в навколишньому середовищі і захи- щати себе від різних несприятливих впливів. У шкірі закінчуються нервові гілки рухових, судинно-рухових і секреторних нервів. Через рецептори шкіри можна впливати на функцію багатьох внутрішніх органів, а також підвищувати стійкість організму. Подразнення ре- цепторів шкіри впливає на кров’яний тиск і дихання, серцеву діяль- ність, просвіт судин. На цьому ґрунтується застосування купання в холодній воді, масаж шкіри, голковколювання тощо.

Шкіра  виконує терморегулюючу функцію. У ній міститься ве- лика кількість судин, при переповненні яких кров’ю значно зростає тепловіддача. До 80% тепла виділяється через шкіру. Віддача тепла відбувається переважно (до 70%) за рахунок теплопровідності та тепловипромінювання. Значна частина тепла виділяється з організ- му і при потовиділенні. На випаровування 1 г поту з поверхні шкіри втрачається 2,42 кДж.

Деякою мірою шкіра бере участь у газообміні, хоча розміри ди- хальних функцій її у вищих теплокровних тварин дуже незначні. До

1% кисню може надходити в організм через шкіру.

Шкіра є органом виділення. Через її пори і потові залози виділяєть- ся з організму вода, аміак, сечовина, молочна кислота, мінеральні солі.

У  шкірі  інтенсивно відбувається обмін речовин, синтезується глікоген, утворюється  сахар, лізоцим та імунні тіла, а також синтезу- ється вітамін D. Шкіра виконує внутрішньосекреторну функцію, ви- діляючи в кров або лімфу гормоно- та гістаміноподібні речовини. По- рушення цих функцій призводить до серйозних захворювань тварин.

Шкіра — це депо крові (до 10%), води, мінеральних речовин. Вона проникна для ряду хімічних речовин. Ці речовини надходять у тка- нини тіла крізь отвори її сальних і потових залоз. Так проникає йо- дистий калій. Деякі електроліти важко проходять крізь шкіру, а вода майже не проникає. Речовини, які розчиняють жир і ліпоїди, прони- кають легше у шкіру: спирт, ефір, ацетон, хлороформ. Крізь шкіру надходять розчинені у воді гази (кисень, сірководень).


 

Залози шкіри. Потові залози прості, трубчасті. Вони складаються з секреторного відділу, розміщеного у сітчастому шарі власне шкіри, та вивідної протоки. Найчастіше вивідна протока відкривається у во- лосяні сумки вище від протоки сальних залоз або безпосередньо на вільній поверхні епідермісу потовими порами (на місцях, де немає во- лосся). Зовні потові залози оточені густою сіткою кровоносних судин і нервовими сплетеннями (симпатичної нервової системи). Кількість цих залоз на шкірі у різних видів тварин неоднакова. На 1 см2 поверх- ні шкіри у коня буває близько 1500 потових залоз, у великої рога- тої худоби понад 2500 і в овець — 500. Більше їх є в місцях, де тонка шкіра: на вушних раковинах, медіальному боці передпліччя і гомілки, вентральних частинах грудної і черевної стінок. У кози і кроля потові залози розвинуті слабо. У собак та кішок вони розміщені на м’якушах лап (останні дані свідчать, що потові залози у собак є на всій поверхні шкіри). Деякі тварини зовсім не мають цих залоз (кріт та ін.).

Потовиділення найбільше виражено у коня та вівці. За добу у коня може виділитися понад 2 л поту. На кількість виділеного поту впливає температура навколишнього середовища (влітку поту виді- ляється більше, ніж взимку), кількість випитої води, вологості пові- тря, а також інтенсивності фізичної роботи. Утворення поту відбува- ється в клітинах секреторного епітелію потових залоз.

Склад поту у коня: питома вага поту у коня — 1,021; в’язкість —

1,2; вміст води — 94%; білків — 0,7%; альбумінів — 0,15%; глобулінів —

0,55%; загального азоту — 281 мг%; сечовини — 0,14% і золи — 5%.

У сухому залишку поту втричі більше неорганічних сполук, ніж органічних. Зольна частина його містить хлористий натрій (соло- нуватий смак поту), хлористий калій, солі кальцію, сірчанокислі й фосфорнокислі сполуки. Хлоридів у поті 180–190 мг %. їх кількість змінюється і залежить від кліматичних умов. З потом виділяються пігменти й вітаміни. До складу поту, крім білків, входять продукти їх розпаду: сечовина, сечова кислота, аміак, креатинін та ін. Значно збільшується виділення поту при захворюванні нирок. Наявність у ньому альбумінів призводить до спінювання кінського поту. Реакція кінського поту слабокисла. Запах поту специфічний у різних тварин і залежить від наявності в ньому летких жирних кислот. Потовиді- лення підтримує сталість осмотичного тиску крові, бо з потом виді- ляються продукти обміну, вода та мінеральні речовини.


 

Регуляція потовиділення

Потовиділення регулюється симпатичною нервовою системою. Розрізняють центральне й рефлекторне потовиділення. Централь- не регулюється головним центром потовиділення довгастого мозку, який підпорядкований загальному центру обміну в проміжному моз- ку та передніх відділах кори півкуль головного мозку.

Рефлекторне потовиділення відбувається при роботі, зігріванні шкіри  та інших  різноманітних  чутливих  подразненнях. Термічне подразнення шкіри  впливає на нервові закінчення, які  передають збудження по доцентрових нервах до клітин центра потовиділення, а звідти — до потових залоз. Парасимпатичні отрути (пілокарпін) збуджують потовиділення, а атропін припиняє секрецію. Адреналін і симпатин (норадреналін) гальмують потовиділення. Адреналін ско- рочує гладеньку мускулатуру стінок проток потових залоз і перешко- джає виходу поту.

Доведено, що закінчення симпатичних нервів у потових залозах є холінергічними (при збудженні в них утворюється ацетилхолін). Діяльність потових залоз залежить від температури й вологості на- вколишнього повітря. Надмірне вживання води підсилює потовиді- лення. Виділення поту відбувається безперервно.

САЛЬНІ ЗАЛОЗИ

Сальні залози розподілені по всьому тілу  тварини. Вони від- сутні лише у носовому дзеркальці, шкірі дійок корови, підошовних м’якушах. Вони розміщуються в основі шкіри, біля стрижнів волос- ся. Вивідні протоки їх відкриваються переважно у волосяні сумки. За будовою вони належать до типу розгалужених альвеолярних (мі- хурцевих) залоз. Це залози голокринного типу, тому що секрет у них утворюється в результаті розпаду секреторних клітин. Секрет саль- них залоз — жир — виділяється  на поверхні шкіри і змащує волосся і шкіру, захищаючи їх від руйнування. Він перешкоджає також над- мірному випаровуванню води з організму.

Доказано, що секрет сальних залоз сприяє росту волосся. Завдяки йому волосся стає м’яким і блискучим. Підвищення рівня обміну ре- човин у шкірі, збільшення кількості жиру в їжі, а також при введенні


 

в організм чоловічих статевих гормонів посилює секрецію кожного жиру. До складу останнього входять рештки клітин  залози, естери холестерину, нейтральний жир, жирні  кислоти, вода, солі, клітини епідермісу. У коней і собак сальні залози розвинуті краще, ніж у ве- ликої рогатої худоби та свиней.

Діяльність сальних залоз регулюється вегетативною нервовою системою через симпатичні нерви. Істотну роль в регуляції виділення шкірного сала відіграє гіпофіз.

Жиропіт — це суміш шкірного жиру і поту у овець. Він вкриває вовну і не дає воді проникати в глибину руна, а також робить волоси- ни більш гнучкими і міцнішими, сприяє формуванню руна. Жиропіт овець становить 7–30% маси вовни. Кількість його залежить від по- роди тварин, клімату, умов утримання та годівлі (особливо білкова годівля). При малій його кількості вовна стає блідою, матовою, руно легко розривається, надлишок —  зменшує вихід чистої шерсті. У тонкорунних овець жиропоту більше, ніж у хрубововних. До складу їх жиропоту входять жирові речовини (від 15 до 56%), холестерин, холестериди, солі калію та калієве мило. Неочищений жиропіт — це в’язка буро-жовта маса неприємного запаху. Ланолін — очищений жиропіт овечої вовни. Основною складовою його частиною є холес- терин і ізохолестерин. Він має світло-жовтий колір, його часто вико- ристовують для виготовлення мазей. Сальні залози в овець виділяють секрет безперервно. Влітку діяльність шкірних залоз посилюється.

У водоплаваючої птиці значна частина жиру виділяється купри- ковою залозою, що міститься над хвостовими хребцями. Добуваючи дзьобом секрет із цієї залози, вони змащують пір’я, запобігаючи цим змочуванню його водою.

ПІГМЕНТАЦІЯ ШКІРИ ТА ВОЛОСЯНОГО ПОКРИВУ

У шкірі та волосяному покриві тварин є два види пігментів: мела- нін (чорний) і гемосидерин (червоний пігмент). Меланін у клітинах (меланофорах) перебуває у вигляді гранул на межі між мальпігієвим шаром і дермою. Меланін утворюється з амінокислоти тирозину з до- помогою ферменту допоксилази. У стрижнях нечорного волосся, крім чорних, містяться й червонуваті пігменти. Від наявності, розподілу та


 

концентрації цих двох пігментів залежить забарвлення хутра (воло- сяного покриву) тварин. Пігменти відсутні у білих тварин — альбі- носів (albus — білий). На пігментацію шкіри, волосся та пір’я впли- вають залози внутрішньої секреції (надниркова, щитовидна, статеві). Меланоформний гормон гіпофіза розширює меланофори у шкірі риб, земноводних і плазунів. Пігментація волосся залежить від температу- ри навколишнього середовища. Охолодження ділянок тіла у тварин з ростучим  волоссям, а у птахів з ростучим пір’ям викликає їх потем- ніння, а при зігріванні — депігментацію. У дорослих тварин пігмента- ція шкіри інтенсивніша, ніж у молодих. При розладі нервової системи, порушенні обміну речовин, запальних процесах шкіра темнішає.

Пігменти шкіри захищають організм від шкідливої дії коротко- хвильових променів.

ВОЛОСЯНИЙ ПОКРИВ ТВАРИН

Шкіра  ссавців укрита волоссям. Воно вкриває майже всю по- верхню тіла, захищаючи організм від охолодження,  а шкіру — від ме- ханічних пошкоджень і сонячних променів. Деяке волосся виконує функцію дотику. У волоссі овець депонуються азотні та мінеральні речовини. На 1 см2 шкіри у коня розміщується в середньому 700 во- лосин, овець  — до 5000, кролів — до 12000 (Троїцький  І. А., 1953). Волосина розвивається з епітелію епідермісу. Частина волосини, яка вільно виступає над шкірою, називається стрижнем, а та частина, що сидить у товщі шкіри, — коренем волосся. Потовщення кореня нази- вається волосяною цибулиною. В середину цибулини з основи шкіри вдавлюється виріст сполучної тканини — волосяний сосочок. Він ба- гатий на нерви і кровоносні судини, що живлять волос. Корінь воло- сини знаходиться в кореневій піхві, яка складається з епітеліальних клітин. Разом вони входять до волосяної сумки. На межі епідермісу й основи шкіри проходять пучки гладких м’язових волокон, які прикрі- плюються до волосяної сумки. Вони змінюють положення волосся із косого у перпендикулярне, внаслідок чого зменшується втрата тепла. У волосяні сумки відкриваються протоки сальних залоз.

Волосина складається з трьох шарів: серцевини, кірки  та кути- кули. Серцевина збудована з кубічного  епітелію. В ній  містяться


 

пігментні зерна та пухирці повітря. Кірковий шар утворюється вере- теноподібними ороговілими клітинами. У деяких тварин пігментні зерна містяться і в кірковій речовині волосини,

Кутикула  — поверхневий  шар волоса. Він складається з одного ряду рогових лусочок, які черепицеподібно вкривають кіркову речо- вину.

Волосся поділяється на покривне, волосся шерсті, довге й доти- кове. У більшості тварин покривне волосся є основним волосяним покривом.

Волосся шерсті м’яке, без серцевини. Воно вкриває весь тулуб овець, утворюючи руно.

Довге волосся товсте й грубе, серцевина розвинута, утворює у ко- ней гриву, хвіст, щітки, у козлів — бороду, у свиней  — щетину.

Дотикове волосся розміщується на губах, щоках, повіках і навко- ло ніздрів. Волосяні сумки їх містять венозні синуси і рецепторні нер- вові закінчення, які сприймають дотик.

Ріст шерсті залежить від годівлі та віку тварин, сезону року, а та- кож від діяльності нервової системи та залоз внутрішньої секреції. Для росту волосся потрібні насамперед амінокислоти цистин, метіо- нін. Якість шерсті знижується при нестачі міді в кормі тварин. Твари- ни, які живуть в районах з холодним кліматом, мають густіше і довше волосся. У молодих тварин шерсть росте інтенсивніше, ніж у старих.

СЕЗОННІ ПРОЦЕСИ У ШКІРІ

Сезонні зміни навколишнього середовища впливають на фізіоло- гічні процеси в шкірі. Вплив цей виявляється насамперед у линянні тварин. Зміна волосся властива всім видам тварин. Досягши певної величини та зрілості, воно старіє й відмирає, живлення його припи- няється і тварина линяє. Линяння пояснюється старінням волосяної цибулини. Остання поступово роговіє, відокремлюється від сосочка і волосина висувається назовні. Функціонування сосочка починається ще до випадання старої волосини. Він дає ріст новому волосові, який висувається вслід за відмерлим. Періодична зміна шкірних покривів спостерігається у всіх наземних хребетних. Якщо у нижчих тварин (амфібій, рептилій) зміна покривів охоплює одночасно всі частини


 

тіла, то у вищих линяння не призводить до повного оголення шкіри. Разом з шерстю змінюється й епідерміс шкіри.

Линяння буває трьох видів: вікове, або ювенальне, сезонне, або періодичне, і перманентне, або постійне. Вікове зумовлюється часом народження тварини. У телят і лошат воно закінчується до 5–7-го місяця після народження. Шерсть, яка наростає після цього линян- ня, має стале забарвлення.  У  тонкорунних  ягнят вікове линяння починається зразу після народження. У шкуркових кролів буває 2–3 вікових линяння до досягнення ними статевозрілого стану.

Сезонне линяння частіше відбувається два рази протягом року

(навесні й восени).

Постійне линяння залежить від стану волосяних цибулин і від- бувається протягом усього року. Цей вид линяння властивий тонко- рунним вівцям. У них ріст волосся триває кілька років, а тому воно випадає поступово на всьому тулубі протягом року. Так випадає до- вге волосся на хвості і гриві у коней та щетина у свиней.

Линяння тварин — складний біологічний процес, на який впли- ває ряд зовнішніх і внутрішніх факторів. На линяння більше впливає світловий фактор, ніж  температурний. При утриманні тварин (но- рок) в умовах штучно створеного короткого світлового дня линян- ня настає влітку (замість осені). При видаленні щитовидної залози у більшості тварин линяння гальмується, а при її гіперфункції — при- скорюється.

Доказано безпосередній вплив центральної нервової системи на линяння й ріст шкірних утворень у тварин.

При линянні тварин змінюється не тільки волосся, а й шкіра. Влітку еластинові волокна дерми потовщуються, а взимку — роговий шар епідермісу збільшується, навесні та влітку — зменшується.

ЕКСКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ ТА ЛЕГЕНЬ

Продукти обміну речовин виділяються через нирки, шкіру, шлун- ково-кишковий тракт і легені. Через шлунково-кишковий тракт ви- діляються сечовина,  сечова кислота, креатин, мінеральні речовини (продукти  нормальної життєдіяльності організму), а також випад-


 

ково речовини, що потрапили в кров’яне русло (токсини, лікарські речовини тощо). Існує  строга специфічність у виділенні різними відділами травного тракту речовин. Одні виділяються переважно з слиною (калій, кальцій, натрій, йод, вісмут), другі — через шлунок і кишечник (сечовина, сечова й молочна кислоти, хлориди, фарба фе- нолрот), треті — через підшлункову залозу та печінку (йодистий ка- лій, фарба нейтральрот).  Особливо багато виділяється мінеральних речовин через товстий відділ кишечника. Парасимпатична нервова система посилює екскреторну функцію травного каналу.

Через легені виділяються водяні пари і вуглекислий газ (кінце- ві продукти обміну речовин), а також різні газоподібні продукти, які утворилися в процесі обміну і розпаду різних фармакологічних речо- вин, що потрапили в організм.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Будова шкіри.

2. Функції шкіри.

3. Залози шкіри.

4. Склад поту та його утворення.

5. Регуляція діяльності потових залоз.

6. Значення шкірного сала та жиропоту у овець.

7. Волосяний покрив у тварин.

8. Пігментація шкіри та волосяного покриву.

9. Обмінні процеси в шкірі.

10. Вплив зовнішнього середовища на організм через шкіру.

11. Фізіологія линяння.

12. Захисна функція шкіри.