Розділ 7. ВИДІЛЕННЯ

У процесі обміну речовин в організмі утворюються кінцеві про- дукти, які повинні виділитися з організму, бо нагромадження їх ви- кликає отруєння організму. Виділення продуктів обміну з організму є заключним етапом обміну речовин. Воно необхідне для підтриман- ня постійного внутрішнього середовища організму (крові й лімфи) — гомеостазу (постійний сольовий склад, осмотичний тиск, рН тощо).

При випаровуванні поту і виділенні водяної пари через легені від- дається тепло, а тому органи виділення беруть участь у терморегу- ляції.

До органів виділення належать нирки, потові та слинні залози, шлунок, підшлункова залоза, печінка, кишки, легені, молочна залоза.

Виділення вуглекислого газу, деяких летких речовин (ефір, хло- роформ, спирт) і частково води здійснюється  через легені. Сечовина, сечова кислота, аміак, вода та мінеральні  речовини виводяться з орга- нізму переважно з сечею нирками, з калом через кишечник і незначна кількість — з потом. Слинні і шлункові .залози виділяють деякі важкі метали, ряд лікарських речовин (хінін, саліцилати, морфій), а також нейтральні барвники. Печінка видаляє з крові гормони (тироксин, фолікулін), продукти обміну гемоглобіну, азотного метаболізму та багато інших речовин.

Кишечник і підшлункова залоза виділяють солі важких металів, пурини, лікарські речовини. З потом виділяється  вода і солі, деякі ор- ганічні речовини (сечовина, сечова кислота), а при тяжкій  м’язовій роботі — молочна кислота. Серед органів виділення важливе місце займають сальні й молочні залози. Шкірне сало та молоко, яке вони виділяють, не є «шлаками» обміну речовин, але мають важливе фізіо- логічне значення.


 

ЕВОЛЮЦІЯ ВИДІЛЬНОЇ СИСТЕМИ

Видільні функції у тваринному світі в процесі еволюції зазнали ряду змін. В одноклітинних організмів, наприклад у туфельки, ви- дільний орган має вигляд вакуолі, яка ритмічно скорочується. У ба- гатоклітинних організмів видільна система являє собою сітку розга- лужених трубок (нефридіїв), які відкриваються назовні на поверхню тіла.

У комах роль нирок виконують мальпігієві судини, які впадають у кишковий канал.

У примітивних хребетних є вже первинна нирка. Вона складаєть- ся з системи покручених трубок, які одним кінцем відкриваються з допомогою воронки у порожнину тіла, а іншим — у поздовжній ви- дільний канал. Поряд з воронкою знаходиться клубочок кровонос- них судин.

У риб і амфібій утворюється спільний кінець канальця, що вдав- люється в судинний клубочок. Надалі проходить ускладнення будо- ви канальців і утворення сечоводів, в які ці канальці відкриваються.

У птиць капілярна сітка клубочків у нирках менш розвинута, ніж у ссавців. У ссавців судинні клубочки нирок досягли найбільшого розвитку і в канальцях відбувається зворотне всмоктування великої кількості води і речовин, які необхідні організму.

НИРКИ ТА ЇХ ФУНКЦІЯ

До органів сечовиділення належать нирки та сечовідвідні шля- хи — ниркові миски, сечоводи, сечовий міхур і сечопускний канал (сечівник).

Нирки — парні органи, буро-червоного кольору, бобовидної фор- ми, що розміщені у поперековій частині по боках хребта. У великої рогатої худоби нирки з поверхні борозенчасті, у інших сільськогоспо- дарських тварин — гладенькі. На внутрішньому краї нирок, оберне- ному до хребетного стовпа, є невелика заглибина — ворота, через які входять ниркова артерія і нервові волокна від сонячного сплетення, а виходять ниркова вена, сечовід і лімфатичні судини.

Нирки мають складну будову (рис. 82). Вони збудовані за типом складних альвеолярно-трубчастих  залоз, поділених на часточки. На


 

Рис. 82. Мікроскопічна будова нирки:

а, б — зовнішній і внутрішній шари нирок: 1 — капіляри,  що обплітають ка- нальці;  2, 6, 10 — різні ділянки ниркового канальця; 3 — судина,  яка виносить кров з клубочка; 4 — судина,  що приносить кров до клубочка; 5 — капсула з клубочковою судиною в ній; 7 — артерія; 8 — вена; 9 — збірна  трубка,  по якій сеча проходить у ниркову миску


 

 

 
розрізі цієї залози видно три шари: 1) зовнішній — кірковий, або се- човипускний; 2) внутрішній — мозковий, або сечовідвідний; 3) серед- ній, або пограничний. Зовні нирки вкриті серозною оболонкою, під якою є жирова капсула, а під нею розміщена міцна фіброзна оболонка. Анатомічно-функціональним елементом нирки є нефрон, який впер- ше був описаний російським вченим А. М. Шумлянським  у 1782 р. Нефрон побудований з судинного клубочка і канальців (рис. 83). Судинний клубочок (мальпігіїв) вкритий капсулою Шумлянського– Боумена, яка переходить в порожнину канальця. Від капсули почи- нається звивистий проксимальний канадець першого порядку, який перетворюється в петлю Генле з

низхідною і висхідною трубками, звивистий  дистальний канадець другого порядку та збірний ка- надець. Збірні  канальці відкри- ваються в ниркову миску (у дріб- них жуйних, коней і м’ясоїдних) або у чашечки (у великої рогатої худоби та свиней). У капсулі Шумлянського–Боумена епіте- лій плоский, одношаровий,  а зви- висті канальці вистелені низь- ким призматичним або кубічним залозистим епітелієм. Епітелій прямих канальців належить до кубічного і призматичного. У діа- метрі звивисті канальці досяга- ють 35–60 мкм. Довжина кожно- го канальця у людини близько 5 см, а загальна довжина їх — 100–


 

Рис. 83. Схема будови нефрона:

1 — судинний клубочок (мальпігіє- нове тіло); 2 — дистальний звивис- тий канал ець; 3 — проксимальний звивистий каналець; 4 — збірна труб- ка; 5 — низхідна частина петлі Генле;

6 — висхідна частина петлі Генле


150 км  із  загальною поверхнею епітелію 50 м2.

У великої рогатої худоби не- фронів близько 8 млн, поверхня яких  становить 39,5 м2,  у  сви- ней відповідно 1,4 млн і 7,2 м2, овець — понад 1 млн і 3,5 м2, кро-


 

лів 285 тис. і 0,4 м2. У кішок нефронів 400 тис. В кожній нирці людини близько 1 млн нефронів.

У нирці зустрічається декілька типів нефронів: супер-фіціальні поверхневі, інтракортикальні і юкстамедулярні. Відрізняються вони між собою локалізацією, розміром клубочків (юкстамедулярні більші за суперфіціальні), глибиною розташування клубочків у кірковому шарі нирки (клубочки юкстамедулярних нефронів містяться на межі кіркового і мозкового шарів), а також довжиною окремих ділянок у нефроні. Довжина петлі юкстамедулярного  нефрона більша, ніж су- перфіціального. Більшість  капсул  Шумлянського–Боумена  (2/3) розташована в кірковому шарі, менше (близько 1/3) — на межі кірко- вого і мозкового, який називається юкстамедулярним.

Кров надходить до нирки нирковою артерією, яка відходить від аорти. На межі кіркового,і мозкового шарів ниркова артерія, розга- лужуючись, утворює дуги, від яких відходять міжчасточкові артерії. Останні в свою чергу дають в усі боки бокові гілки — приносні суди- ни, які закінчуються судинними клубочками. Приносна (аферентна) артеріола мальпігієвого клубочка ширша за відвідну (еферентну), що має велике значення для утворення сечі (тиск крові в капілярах маль- пігієвого клубочка досягає 70–90 мм рт. ст.), а в інших капілярах —

20–40 мм рт. ст. Із судинного клубочка виходить виносна артерія і знову розпадається на капіляри, які густою сіткою обплітають сечові канальці. Ці капіляри збираються у вени, які при злитті утворюють ниркову вену (рис. 82). Таким чином, більша частина крові в нирці два рази проходить через капіляри. Різниця кровопостачання юкстамеду- лярного нефрона в тому, що еферентна артеріола не розпадається на капілярну сітку сечових канальців, а утворює прямі судини, які опус- каються в мозковий шар. Прямі судини мають важливе значення при прямому проходженні крові з артеріальної системи у венозну через юк- стамедулярні клубочки. Цей шлях використовується при ішемії нирок, яка виникає за різних умов. При цьому юкстамедулярні судини різко розширюються і вся кров, що проходить крізь них, залишається арте- ріальною. У нормальних умовах проникності значної кількості крові в юкстамедулярну зону заважають механізми (шунти)  замикання. Відкривання і закривання їх здійснюється рефлекторним шляхом. У нормі 80% крові проходить крізь кіркові клубочки і 20% — крізь юк- стамедулярні. У місці входження в клубочок приносна артеріола має


 

потовщення (так  званий юкстагломерулярний комплекс). Клітини комплексу виділяють гормон ренін, який необхідний для підтримання кров’яного тиску на певному рівні (підвищує кров’яний тиск). Ренін утворюється при зниженні ниркового кровотоку.

Нирки добре забезпечуються кров’ю. Кровозабезпечення їх у 20 разів переважає кровозабезпечення інших органів. Через кровонос- ні судини нирок людини за хвилину переміщується від 1/4 до 1/5 об’єму крові, яка виходить із лівого шлуночка серця. Кровоток у корі нирки досягає 4–5 мл за 1 хв на 1 г тканини.  Маса нирок не переви- щує 1/200 маси тіла (0,43% маси тіла здорової людини). За добу вся кров проходить через нирки 200–300 раз.

У нирках є велика кількість рецепторів, при подразненні яких ім- пульси по аферентних волокнах надходять у спинний мозок. Частина їх проходить у нервах вегетативної нервової системи. Еферентні во- локна надходять до нирок у складі симпатичних і парасимпатичних (блукаючих)  нервів. Особливо велика кількість  волокон обплітає клітини юкстагломерулярних  апаратів. У нирці є нервові вузли па- расимпатичної нервової системи.

Основною функцією  нирок  є утворення сечі. Виконуючи  цю функцію, вони беруть участь у регуляції об’єму крові та кров’яного тиску. Підтримуються сталість осмотичного тиску крові та її іонного складу. За рахунок нирок виводяться надлишки органічних речовин з організму і підтримується кислотно-лужна рівновага. Нирки регу- люють метаболізм білків, жирів, вуглеводів, впливають на зсідання крові та еритропоез. У них відбувається синтез ферментів і активних


3

 
речовин (ренін, брадикінін, урокіназа, еритрогенін, вітамін D


та ін.).


 

УТВОРЕННЯ СЕЧІ

Утворення сечі відбувається у дві фази за рахунок складної роботи нирок. У нирках відбуваються такі процеси, як фільтрація, реабсорб- ція і секреція. У  першу фазу (фільтраційну)  утворюється, первин- на сеча. Крізь стінки капілярів судинних клубочків і стінку капсули Шумлянського–Боумена фільтрується з плазми крові вода, органічні та мінеральні речовини. Через пори мальпігієвих клубочків не про- ходять речовини, молекулярна  маса яких більша 70000. У здоровому


 

 

 
організмі крізь пори капсули у канальці проникає 1% альбумінів, а при гемолізі — до 5% гемоглобіну.  Білок, який потрапляє в первинну сечу, швидко всмоктується в проксимальних канальцях і навіть стін- кою клубочкової капсули. А тому вважають, що первинна сеча скла- дається майже з тих же компонентів, що і плазма крові, за винятком білків. Наявність першої фази утворення сечі довів своїми дослідами А. Н. Річардсон (рис. 84). За допомогою мікроманіпулятора він одер- жував рідину із порожнини капсули. Мікрохімічний аналіз цієї рідини показав, що вона подібна плазмі крові. Фільтрація рідини в порожни- ну капсули відбувається до тих пір, поки існує різниця між кров’яним тиском  у  капілярах  мальпігієвого  клубочка  (70–90  мм  рт.  ст.), колоїдно-осмотичним тиском у плазмі (30 мм рт. ст.) і гідростатичним тиском ультрафільтрату плазми крові у капсулі клубочка (20 мм рт. ст.). Ця різниця (70 — 90) — 30 — 20 = 20 — 40 мм рт. ст. називається фільтраційним тиском. У капсулу Шумлянського–Боумена фільтру- ється 1/5–1/10 частина рідини, яка надходить у мальпігієві клубочки. У корів кількість первинної сечі досягає 900–1800 л за добу. Такий високий  рівень фільтрації здійснюєть-

ся за рахунок посиленого кровообігу в нирках, тиску крові в мальпігієвих клу- бочках і великої фільтраційної поверхні судин мальпігієвого клубочка, яка до- рівнює поверхні тіла тварини (близько 2 м2). При виділенні коровою 15 л сечі за добу через її нирки за цей час проходить близько 18000 л крові. З кожних 6–10 л крові утворюється близько 1 л фільтрату (первинної сечі).


Рис. 84. Добування фільтрату з капсули Шумлянського– Боумена:

1 —  кровоносні судини: 2 — скляна трубочка, яка затуляє відтікання  сечі з  канальців;

3 — каналець;  4 — мікропіпет- ка; 5 — первинна  сеча, добута з капсули Шумлянського– Боумена; 6 — ртуть


Для характеристики рівня нирко- вої фільтрації у клініці  використовують коефіцієнт очищення (кліренс). Беруть інулін  — речовину, яка повністю пере- ходить із крові в капсулу і в зворотному напрямку не всмоктується. Виведення інуліну  буде пропорційне концентрації його в крові. Коефіцієнт очищення іну- ліну обчислюється за формулою:


 

F  V  I ,

P

де F — загальний об’єм фільтрату;

V — кількість виділеної сечі за період досліду;

І — концентрація інуліну в сечі;

Р — концентрація інуліну в плазмі крові.

Фільтрацію інуліну вираховують за 1 хв. В обох нирках у нормі вона дорівнює 120 мл за 1 хв.

Друга фаза зворотного всмоктування, або реабсорбційна. Безбіл- ковий ультрафільтрат плазми крові, проходячи через систему нир- кових канальців, змінюється і перетворюється на дефінітивну (кін- цеву сечу). У канальцях нирки відбувається зворотне всмоктування (реабсорбція) води, амінокислот, глюкози та мінеральних речовин. У кінцевій сечі немає цукру, амінокислот і білка. Продуктів азотного обміну міститься в десятки разів більше у кінцевій сечі, ніж у первин- ній (табл. 30). За різницею концентрацій деяких речовин у первинній і кінцевій сечі можна вирахувати, яка кількість води всмокталась на- зад у кров. Такі розрахунки зручно проводити по сульфатах, оскільки вони не всмоктуються назад у кров. У первинній сечі сульфатів міс- титься 0,002%, а у вторинній — 0,18%. Як видно з цього, концентрація їх зростає в 90 раз (0,18 : 0,002 = 90). Для того щоб утворився 1 л кінцевої сечі з концентрацією сульфатів 0,18% необхідно, щоб через канальці нирок пройшло 90 л первинної сечі.

Зворотне всмоктування в канальцях нирок відбувається вибірко- во. Залежно від цього всі речовини поділяють на порогові та непо- рогові.

Порогові — це речовини, які повністю всмоктуються в кров (глю- коза, амінокислоти, іони натрію, калію, кальцію, хлориди). Ці речови- ни можуть появлятися в кінцевій сечі в тому разі, коли концентрація їх у крові перевищує нормальну (цукровий діабет, кормова гіперглі- кемія, збільшення кількості будь-яких солей у крові).

Непорогові речовини — це такі, які зовсім не всмоктуються або всмоктуються частково (сульфати, інулін, креатинін, сечовина та ін.).

Утворення сечі слід розглядати як складний рефлекторний про- цес, де поряд з фільтрацією і реабсорбцією відбуваються секреція і синтез. Наприклад, утворення гіпурової кислоти з глікоколу і бен-


 

зойної кислоти у жуйних тварин (бензойна кислота міститься в рос- линних кормах). Усі ці процеси не тільки забезпечують виведення кінцевих продуктів обміну речовин, а й спрямовані на збереження го- меостазу (сталість внутрішнього середовища організму).


 

Порівняльний склад плазми крові і сечі


 

Таблиця 30


 

 

Речовина

Вміст, %

у скільки разів даної речовини більше в сечі, ніж у крові

 

у плазмі

 

у сечі

Вода

90–93

93–95

Однаково

Білок

7,0–9,0

Цукор

0,1

Сечовина

0,03

2,0

70

Сечова кислота

0,002

0,05

25

Натрій

0,320

0,35

Однаково

Калій

0,020

0,15

7

Аміак

0.001

0,04

40

Кальцій

0,008

0,0015

2

Магній

0,0025

0,0060

2

Хлор

0,370

0,60

2

Фосфати

0,009

0,27

30

Сульфати

0,003

0,18

90

Креатинін

0,001

0,10

100

 

У кірковій зоні нирок внаслідок дезамінування амінокислот утво- рюється аміак. У крові ниркової вени собаки вдвічі більше аміаку, ніж у крові ворітної вени. Аміак використовується для нейтралізації аніонів летких кислот.

При кисневому голодуванні у нирках (епітелій звивистих каналь- ців) можуть утворюватися речовини, які підвищують кров’яний тиск (ренін).

У нирках утворюється креатинін, а також відщеплюються фосфа- ти від органічних сполук, які містять фосфор.

У нирках одночасно функціонують не всі клубочки. Звичайно, буває відкрито 50–80% клубочків.  При  інтенсивній роботі нирок


 

відкривається до 90–95% клубочків. Організм завдяки цьому присто- совується до посиленого діурезу, який буває при введенні сечогінних речовин. Нирки потребують великих витрат енергії. Вони використо- вують кисню у 6–7 раз більше, ніж м’язи (з розрахунку на одиницю маси). При посиленому діурезі використання кисню нирками збіль- шується в 3–5 раз.

Механізм реабсорбції

Реабсорбція  — складний процес, який відбувається за рахунок дифузії і осмосу, а також активної діяльності епітеліальних клітин канальців нирок. Переміщення речовин (глюкози, амінокислот, на- трію, калію) із порожнини канальців у кров здійснюється активно, а інших — вода, вуглекислий газ, хлориди — пасивно.

Клітинний механізм реабсорбції іонів можна розглянути на при- кладі натрію. За допомогою мікроелектродів доведено, що різниця потенціалів стінки  проксимального канальця невелика (близько

1,3 мВ), а в дистальному канальці вона досягає 60 мВ. У крові кон- центрація натрію вища, ніж  у клітинах канальців нирки. Тому ре- абсорбція натрію зумовлена активним транспортом. Він переміщу- ється проти градієнта електрохімічного потенціалу. Спочатку при реабсорбції натрій по натрієвому каналу мембрани, оберненої в бік простору канальця, пасивно входить у клітину епітелію канальця. В середині клітина заряджена негативно і тому позитивно заряджені іони Na входять у клітину за градієнтом потенціалу. Він рухається далі в бік базальної плазматичної мембрани, в якій є іонна помпа. У натрієвій помпі обов’язково є Na+, К+, АТФаза. Цей фермент забезпе- чує переміщення натрію із клітини в кров, а калію — в клітину. Сер- цеві глікозиди (уабаїн) пригнічують іонообмінний натрієвокалієвий механізм. Реабсорбція  глюкози  практично повністю здійснюється клітинами проксимального відділу канальців. У нормі за добу з се- чею може виділитися незначна кількість глюкози (не більше 130 мг). Всмоктування глюкози здійснюється проти високого концентрацій- ного градієнта. Глюкоза з’єднується в апікальній мембрані клітини з переносником, який одночасно приєднує й іон Na+. Тому в цито- плазму клітини надходять глюкоза і натрій. Мембрана має однобічну проникність, а тому вона не допускає переміщення глюкози у зво- ротному напрямку із клітини в простір канальця. Перехід глюкози з


 

клітини в кров через базальну плазматичну  мембрану здійснюється за допомогою дифузії.

Реабсорбція амінокислот майже повністю здійснюється кліти- нами проксимального канальця. Частина профільтрованого в клу- бочках білка реабсорбується клітинами проксимальних канальців. У нормі білка з сечею за добу виділяється не більше 20–75 мг, а при за- хворюванні нирок його може виділятися до 50 г. У клітини канальців білок потрапляє за допомогою піноцитозу.

Пасивний перехід речовин із порожнини канальців у кров зумов- лений дифузією. В проксимальних канальцях нирок первинна сеча ізотонічна плазмі крові. При всмоктуванні натрію, калію, кальцію, глюкози та інших речовин із первинної сечі в кров знижується осмо- тичний тиск канальцевої сечі, що зумовлює реабсорбцію води. Цей пасивний процес відбувається паралельно активному транспорту не- органічних і органічних сполук. Внаслідок переходу води з ниркових канальців у кров осмотичний тиск сечі в проксимальних канальцях вирівнюється до осмотичного тиску крові. Ізотонічність сечі в петлі Генле порушується в результаті функціонування особливого меха- нізму — зворотно-протиточної системи нирки.

Функція петлі Генле

Рух сечі в низхідному та висхідному колінах петлі Генле прохо- дить в протилежних напрямах. Це здійснюється за рахунок різниці градієнта концентрації речовини між низхідним і висхідним колінами. У низхідному епітелій пропускає воду, але через нього не проникають іони натрію. В епітелії висхідного коліна спостерігається активна ре- абсорбція іонів натрію, а вода не проходить із порожнини канальця в тканинну рідину (рис. 85). Перехід води в низхідному коліні здійсню- ється тому, що іони натрію тканинної рідини притягують молекули води не з дистального,  а з проксимального канальця петлі Генле.

Всмоктування води з сечі низхідного коліна у тканинну рідину сприяє реабсорбції натрію у висхідному коліні, а реабсорбція натрію у висхідному коліні сприяє всмоктуванню води із низхідного коліна. Тому петля Генле функціонує як концентраційний механізм, що за- безпечує реабсорбцію великої кількості води та іонів натрію.

У  звивистих дистальних канальцях другого порядку відбува- ється всмоктування води, іонів натрію, калію і інших речовин. Але


 

Рис. 85. Схема роботи зворотно- протиточної системи за Вестом і Тейдером. Білі  стрілки  вказують на виведення води, чорні — на ви- ведення іонів натрію:

1 —  звивистий канадець першого порядку (проксимальний); 2 — зви- вистий канадець другого порядку (дистальний); 3 — збірна  трубка


 

реабсорбція в них іонів натрію і ка- лію залежить від вмісту цих речо- вин у крові. Тому ці канальці є важ- ливими регуляторами концентрації іонів у організмі.

Всмоктування натрію в прокси- мальному сегменті припиняється тоді, коли його концентрація в первинній сечі знижується до 1/2 його концентрації у плазмі крові. Напроти, у  дистальному сегменті натрій може всмоктуватися майже повністю. При гіпергідратації орга- нізму нирки виділяють майже чис- ту воду. Якщо в організм надходить надлишок натрію, то всмоктування його в дистальному сегменті при- пиняється і майже весь натрій ви- водиться нирками.


Регуляція всмоктування натрію здійснюється волокнами симпа- тичної нервової системи. При їх подразненні реабсорбція його збіль- шується. На всмоктування натрію впливають і гормони, переважно альдостерон. У збірних канальцях сеча концентрується  далі за раху- нок всмоктування води.

Ниркові канальці виконують і секреторну функцію. Доказом цьо- го є поява колоїдних фарб у сечі після введення їх у кров.

Роль нирок у збереженні осмотичного гомеостазу

Нирки є основним органом, який забезпечує сталість осмотично- го тиску крові. При надходженні в організм великої кількості води або солі нирки видаляють значну частину їх і тим самим відновлюється нормальний осмотичний тиск крові. Нирки швидко й точно реагують на зміну гідратації тканин організму за допомогою спеціальних само- регулюючих рефлексів. Якщо вода або солі надходять в організм у великій кількості і швидко, то вони потрапляють спочатку у ткани- ни, а потім поступово виводяться нирками. При введенні в кров’яне русло гіпертонічних і гіпотонічних розчинів змінюється осмотичний


 

тиск крові, що приводить до зміни діурезу. Нирки ссавців є основни- ми органами водно-сольового гомеостазу в умовах як надлишку, так і нестачі води. Вони виділяють надлишок води з організму у вигляді гіпотонічної сечі (гіпергідратація) або економлять воду і утворюють сечу, гіпертонічну по відношенню до плазми крові при зневодненні організму (дегідратація).

У здійсненні осморегуляції важливе значення мають осморецеп- тори, які знаходяться у супраоптичних і пара-вентрикулярних ядрах гіпоталамуса.  Осморецептори  — це спеціальні клітини, в яких міс- тяться вакуолі, заповнені рідиною. Осмотичний тиск її рівний осмо- тичному тиску тканинної рідини та крові.

Якщо осмотичний тиск крові підвищується, то вода з вакуолі пе- реміщується в тканинну рідину і розмір вакуолі осморецепторної клі- тини зменшується. Це призводить до збільшення потоку імпульсів і викликає  посилення секреції антидіуретичного гормону гіпофіза. Останній збільшує зворотне всмоктування води у канальцях нирок, внаслідок чого сеча виділяється більш концентрована. Таким чином, організм звільняється від надлишку солі при малій втраті води, що сприяє вирівнюванню осмотичного тиску крові. При потраплянні ве- ликої кількості води в організм секреція антидіуретичного гормону знижується, внаслідок чого зменшується всмоктування води з сечі у кров. Нирки при цьому виділяють велику кількість водяної сечі. Крім гіпоталамуса, осморецептори розміщуються в усіх органах тіла.

У лівому передшлуночку та судинах артеріальної системи роз- міщуються волюморецептори. За своєю природою вони є барорецеп- торами низького тиску. При підвищенні діалістичного об’єму перед- шлуночка секреція вазопресину рефлекторно зменшується і діурез посилюється. Імпульси від волюморецепторів надходять до гіпотала- мічних центрів по аферентних волокнах блукаючого нерва. Осморе- гулюючі механізми мають дуже високу чутливість.

Регуляція діяльності нирок

Нервова регуляція. Велика заслуга у вивченні роботи нирок на- лежить І. П. Павлову, який у 1883 р. провів операцію на собаці по ви- веденню назовні сечоводів (рис. 86). Це дозволило з’ясувати інтен- сивність утворення сечі у тварин за різних умов годівлі та утримання. Вплив на нирки  здійснюється через вегетативну нервову систему


 

Рис. 86. Собака з виведеними сечоводами (за Павловим І. П.)


 

центральної нервової системи (симпа- тичні та парасимпатичні нерви). Перші волокна проходять у стовбурі черевних нервів, другі починаються від блукаю- чого нерва. Нервові волокна знайдено як у судинах нирки, так і в ниркових канальцях. Ці нервові волокна подібні за своєю структурою  до секреторних нервових утворень у системі травлен- ня. Вегетативна нервова система змі- нює роботу нирок, звужуючи або роз- ширюючи  судини  (зміна  кров’яного


тиску), або впливає безпосередньо на діяльність ниркового епітелію, змінюючи його проникність, реабсорбцію і секрецію. При збудженні волокон блукаючого нерва відмічається посилення виділення води та затримка виділення азотистих продуктів. Збудження симпатич- ного нерва зменшує виділення води і підвищує виділення хлорис- того натрію. Центри, які регулюють діяльність нирок, знаходяться в гіпоталамусі і корі великих півкуль головного мозку. Якщо тварині нанести сильні больові подразнення, то виділення сечі у неї різко зменшиться (больова анурія). Це доказує рефлекторну регуляцію утворення сечі. Больова анурія, пов’язана з тим, що при больовому подразненні відбувається збудження гіпоталамуса, імпульси від яко- го доходять до задньої долі гіпофіза і стимулюють секрецію вазопре- сину, який зменшує діурез. При поєднанні кількаразового больового подразника з дією будь-якого стороннього подразника у тварини можна виробити умовно-рефлекторну анурію (сторонній подразник викличе припинення утворення сечі). Умовно-рефлекторна затрим- ка або збільшення  виділення  сечі можуть здійснюватись і на денерво- ваній нирці (руйнують нерви, що ідуть до нирки). Це вказує на те, що кора великих півкуль здійснює регуляцію ниркової діяльності двома шляхами: нервовим (збудження від кори великих півкуль доходить до нирки)  і нейрогуморальним (імпульси від кори великих півкуль спочатку передаються на залози внутрішньої секреції, гормони яких призводять до зміни діяльності нирок).  При порушенні нервового зв’язку гіпофіза з головним мозком у денервованої нирки не можна викликати  умовно-рефлекторну анурію. На функцію  нирок, крім


 

кори, впливають і інші відділи центральної нервової системи. Уста- новлено взаєморефлекторний зв’язок між сечовидільною і травною системами, а також молочною залозою. Збільшення діурезу можна викликати під впливом гіпнозу.

Гуморальна регуляція. Нирки можуть працювати і безпосеред- ньої участі центральної нервової системи. Якщо пересадити нирку на інше місце тіла (під шкіру на шию), то після відновлення кро- вообігу нирка починає функціонувати. Це доказує, що діяльність епітелію нирок  збуджується також  речовинами, що містяться у крові (сечовина, пуринові основи, мінеральні речовини). Функція нирок регулюється гормонами гіпофіза, щитовидної залози та над- ниркових залоз. Основну роль у регуляції діяльності нирок відіграє гормон задньої частини гіпофіза — антидіуретичний. Він посилює здатність канальців нирки до зворотного всмоктування води із пер- винної сечі в кров. Гормон щитовидної залози — тироксин — по- силює діурез. Гормон надниркових залоз адреналін у малих дозах підсилює, а у великих — знижує діурез. Відбувається це тому, що у малих дозах звужує адреналін тільки судини, які виносять кров з клубочка, і цим сприяє збільшенню фільтраційного тиску в клубоч- ках. У великих дозах він звужує також і судини, які приносять кров до клубочка.

Внаслідок цього приплив крові до клубочка зменшується і діурез знижується.

Величина діурезу. За добу виділяється певна кількість сечі, ха- рактерної для кожного виду тварин (л): у коня — 5–10, вола — 6–20, вівці і кози — 0,5–2, свині — 2–5, собаки (великої) — 0,5–2, кішки —

0,05–0,2, кроля — 0,04–0,17.

На кількість виділюваної сечі впливають склад кормового раціо- ну, величина потовиділення, кількість випитої води та вживання солі, температура і вологість повітря, пора року, вік тварини тощо.

Вдень сечі утворюється більше, ніж вночі. Це пов’язано із зни- женням обміну речовин і кров’яного тиску вночі.

Утворення сечі досягає максимуму через 30–50) хв після вживан- ня рідини. Після виділення нирками 60% введеної в організм води діурез знижується.


 

СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЕЧІ

У сечі сільськогосподарських тварин міститься близько 96% води і 4% сухих речовин. До складу сечі входять органічні й неорганічні речовини. До органічних належать: сечовина, сечова кислота, пури- нові основи (аденін, гуанін, ксантин, гіпоксантин), гіпурова кислота, креатинін та ефіросірчані сполуки, які утворилися внаслідок гниття білків у кишечнику (індикан).  Основним продуктом білкового роз- паду у ссавців є сечовина (вона становить 90% усього азоту сечі), а у птахів — сечова кислота. Пігментами сечі є уробілін, урохром. Вони утворюються в кишечнику з жовчних пігментів. У сечі також можуть бути рослинні пігменти і сторонні для організму речовини (лікарські та ін.).

До неорганічних речовин сечі відносяться: хлористий натрій, ка- лій, сірчанокислі і фосфорнокислі солі. Сеча складається з тих же елементів, що і плазма, але в інших концентраціях (див. табл. 30). У плазмі відсутні ті сполуки, які синтезуються самими нирками — гіпу- рова кислота.

У здорових тварин білок у сечі відсутній. Він з’являється в ній лише при напруженій роботі або патологічному стані нирок — аль- бумінурії. Поява в сечі крові називається гематурією. При деяких інфекційних захворюваннях в сечі може появлятися гемоглобін — ге- моглобінурія.

Склад і властивості сечі відображають процеси обміну речовин в організмі і можуть бути використані лікарем для характеристики фізіологічного стану тварини.

Колір сечі буває від світло-жовтого до темно-коричневого. Він залежить від її пігментів, а також кількості і концентрації. У одно- копитних  сеча мутна, слизова, темно-зеленого кольору. Мутність сечі залежить від наявності в ній кристаликів вуглекислого кальцію. Муциноподібні речовини надають сечі слизового характеру. У інших свійських тварин сеча прозора, рідка, світло-жовтого кольору. Пито- ма вага сечі у сільськогосподарських тварин різна (табл. 31).

Осмотичний тиск сечі досягає 23–30 мм рт. ст., а точка замерзан- ня сечі Д (депресія) 1,3–2,2.

Реакція сечі залежить від складу корму. У травоїдних тварин най- частіше вона буває лужна, а у м’ясоїдних — кисла. У коня рН сечі


 

становить 7,1–8,7, у великої рогатої худоби — 8,7, у собаки  — 5,7–7. У сисунів травоїдних реакція її зміщується в кислий бік (5,7), а з віком поступово перетворюється в лужну. У свиней сеча буває кисла і луж- на. Реакція сечі залежить від кількості кислих або лужних продуктів, що утворюються в організмі в процесі обміну речовин. При м’язовій роботі в м’язах утворюється багато вугільної, молочної та фосфорної кислот. Вони надходять у кров і виділяються нирками з сечею. Остан- ня при цьому має кислу реакцію. Якщо рН сечі у коня в стані спокою становить 8,1, то при помірній роботі  — 7,4, а при напруженій — 7,2.

Таблиця 31

Питома вага сечі

 

 

Тварина

У серед- ньому

 

Коливання

 

Тварина

У серед- ньому

 

Коливання

Кінь

1,040

1,025–1,055

Свиня

1,018

1,010–1,022

Велика рогата худоба

 

1,032

 

1,025–1,050

Собака

1,025

1,025–1,050

Кішка

1,035

1,010–1,040

Кролик

1,015

1,010–1,060

Вівця

1,042

1,040–1,072

Верблюд

1,045

1,030–1,060

 

ВИВЕДЕННЯ СЕЧІ

Нирки виділяють  сечу безперервно, а з організму вона виводить- ся періодично. Сосочковими протоками сеча надходить у ниркову миску, а потім через сечоводи завдяки перистальтичним скорочен- ням переміщується в сечовий міхур із швидкістю 2–3 см/с. Ритм пе- ристальтичних скорочень 1–5 за 1 хв.

Сечовий міхур — це порожнистий м’язовий орган, стінка якого складається з трьох шарів гладенької мускулатури. Середній шар сечового міхура збудований з кільцевих волокон, а волокна вну- трішнього і зовнішнього шарів ідуть паралельно довгій осі міхура. У функціональному відношенні всі шари міхура є єдиним цілим. Вони перебувають у постійному тонусі. У місці виходу сечовипускного ка- налу з міхура кільцева мускулатура його утворює потовщення, яке охоплює початкову частину каналу — внутрішній  сфінктер міхура. По ходу сечовипускного каналу розміщується поперечносмугастий


 

 

 
м’яз. Він  виконує  функцію  зовнішнього сфінктера. Мускулатура обох сфінктерів перебуває в тонусі і закриває отвір сечовипускного каналу. Тому сеча не може постійно виходити з сечового міхура. Під час наповнення його сечею сфінктери стиснуті, при сечовипусканні вони розслаблюються, м’язи сечового міхура дуже скорочуються, що призводить до скорочення останнього. Сечовипускання — акт реф- лекторний. Завдяки властивостям гладких м’язів змінювати свою форму без розвитку напруження при малому наповненні сечового міхура тиск у ньому мало збільшується. З початку наповнення тиск у міхурі не змінюється. Якщо ж кількість сечі в ньому перевищує пев- ну величину (неоднакову при різних його фізіологічних станах), то тиск в ньому різко зростає. При сильному наповненні міхура сечею завдяки антиперистальтичним рухам сечоводів вона може поверну- тися до ниркової миски, розтягуючи її, внаслідок чого затримується сечоутворення. Природним подразником барорецепторів  сечового міхура є розтягнення його стінок сечею. Збудження цих рецепто- рів рефлекторно викликає скорочення м’язів міхура і розслаблення сфінктерів. Це і є рефлексом сечовипускання. Позив до сечовипус- кання починається лише тоді, коли тиск ріди-

ни в сечовому міхурі досягає певної величини. При подразненні барорецепторів міхура збу- дження по аферентних нервах переміщуєть- ся в центр сечовипускання, який знаходить- ся в попереково-крижовій частині спинного мозку (рис. 87). Далі збудження від центра по еферентних нервах іде до мускулатури се-

Рис. 87. Схема іннервації сечового міхура:

1 — дно третього мозкового шлуночка; 2 — попере- ковий відділ спинного мозку; 3 — крижовий відділ спинного мозку; 4 — симпатичний нерв; 5 — пара- симпатичний нерв: 6 — соромітний нерв; 7 — сечо- від; 8 — сечовий  міхур; 9 — м’язова  стінка міхура;

10 — сфінктер сечового міхура; 11, 12 — затискач сечовипускного каналу, знаком (+) позначено сти- мулюючий, а знаком (–)  гальмівний вплив нервів на відповідні м’язи


 

чового міхура та сфінктерів. Сечовий міхур іннервується парасим- патичними і симпатичними нервами. При збудженні парасимпатич- ного нерва настає скорочення мускулатури стінки сечового міхура та розслаблення сфінктера. Сеча при цьому виводиться з сечового міхура. При подразненні симпатичного нерва спостерігається про- тилежний ефект — розслаблення  м’язів сечового міхура і замикання його сфінктера. Робота центра сечовипускання перебуває під регу- люючим впливом вищих відділів центральної нервової системи: до- вгастого, середнього мозку і кори великих півкуль.

На виведення сечі можна виробити умовний рефлекс. Якщо сечо- випускання супроводити яким-небудь індиферентним подразником, то з часом лише один умовний подразник (дзвоник тощо) буде ви- кликати акт сечовипускання.

Больова затримка акту сечовипускання, а також мимовільне се- човипускання є доказом впливу кори великих півкуль головного моз- ку на центр сечовипускання.

ОСОБЛИВОСТІ СЕЧОВИДІЛЕННЯ У ПТИЦІ

У птиць сечовий міхур відсутній. Сечоводи відкриваються безпо- середньо в клоаку, де сеча змішується з калом і виводиться з організ- му у вигляді напіврідкої маси. Головним продуктом білкового обміну, що виділяється з сечею, є сечова кислота. Вона займає до 70% загаль- ного азоту, що виділяється з організму. В 100 мл сечі качок міститься

0,81 г органічних речовин і 0,12 г неорганічних,  а в курей — відповід- но 2,09 і 0,39 г. У зерноїдної птиці сечова кислота сечі утворює білий наліт на калових масах.

У  птиці  первинної сечі виділяється менше, ніж  у ссавців. Це пов’язано зі тим, що фільтраційна поверхня клубочків у них значно менша, ніж у ссавців. Сеча птиць порівняно з кров’ю різко гіпертоніч- на, бо всмоктування води відбувається не тільки в сечових канальцях, а й у клоаці.


 

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що відноситься до органів сечовиділення?

2. Будова нефрона.

3. Фази утворення сечі.

4. Склад сечі та її кількість у сільськогосподарських тварин.

5. Роль нирок у збереженні осмотичного гомеостазу.

6. Нервова регуляція сечоутворення.

7. Гуморальна регуляція сечоутворення.

8. Фізіологія сечовипускання.

9. Які шляхи виділення із організму продуктів обміну?

10. Роль нервової системи у регуляції виділення сечі.

11. Які фактори впливають на діурез?

12. Особливості сечоутворення у птахів.