Розділ 6. ОБМІН ЕНЕРГІЇ І ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ

На підтримання структури і фізіологічних процесів кожної клі- тини організму постійно витрачається енергія. Якщо її надходження припиняється, то порушується структура клітин та їх функція. Дже- релом енергії є поживні речовини (білки, жири, вуглеводи), які міс- тяться в їжі тварин. У організмі при окисленні вони зазнають змін з утворенням механічної, теплової, електричної та хімічної енергії. За рахунок енергії, яка утворюється при окисленні органічних речовин, відбуваються фізіологічні процеси. Усі види енергії в організмі пе- ретворюються в теплову. Тому вся  утворювана в організмі енергія може бути визначена за віддачею тепла. Ця енергія виражається в одиницях тепла — джоулях1 або калоріях2.

Шлях енергетичного обміну складний. Для перетворення глюко- зи в молочну кислоту необхідна послідовна дія її ферментів з п’ятьма коферментами,  або кофакторами. При  цьому утворюється десять проміжних органічних сполук, дев’ять з яких з’єднані з однією або двома молекулами фосфату.

Потенціальна енергія поживних речовин міститься в різних ко- валентних зв’язках між атомами в молекулі. Якщо глюкоза розпада- ється до молочної кислоти, то виділяється енергія, рівна 207,24 кДж. При розпаді глюкози до вуглекислого газу і води виділяється 2860,62 кДж.  Така кількість  енергії ефективно не може використатися ор- ганізмом. 50% енергії, що утворилася в анаеробних умовах, акумулю- ється організмом у вигляді макроергів:



глюкоза + 2АДФ+  2PN2 лактата +2АТФ.

1 Джоуль — робота  сили в 1 Н на шлях в 1 м (якщо збігаються напрямок сили і переміщення точки прикладеної сили). Ньютон (Н)  — сила, яка придає тілу маcою 1 кг прискорення в 1 м/с2.

2 Кількість  тепла, яке необхідне для нагрівання 1 г води на 1°С (з 14,5 до 15,5°), називається калорією. 1 кал = 4,186 Дж, 1 ккал = 1000 кал.


 

При цьому 100,08 кДж  перетворюється в макроерги (2 АТФ). При аеробному окисленні перетворення енергії в макроерги відбувається енергійніше. При цьому утворюється 36 молекул АТФ.

Виділяється енергія з макроергів ступінчасто, порціями. Це під- вищує коефіцієнт корисної дії використання енергії хімічних зв’язків, а також запобігає одночасному виділенню великої кількості енергії. Завдяки цьому клітини і тканини захищаються від перегрівання.

Основним місцем утворення енергії у клітині є мітохондрії. Їх на- зивають силовими станціями. В макроерги перетворюється 48% за- пасу енергії молекули глюкози. «Калорійна цінність» макроергічних зв’язків АТФ дорівнює 37,8 кДж.

Обмін речовин і енергії — це єдиний процес. За кількістю тепла, що утворилося в організмі і виділилось з нього, можна судити про величину та інтенсивність життєвих процесів. Щоб визначити енер- гетичний баланс організму, необхідно знати кількість теплової енер- гії, яка міститься у з’їденому твариною кормі, і кількість енергії, яка виділяється з організму.

ОБМІН ЕНЕРГІЇ КОРМОВИХ РЕЧОВИН

Енергія кормових речовин еквівалентна теплоті їх згоряння. Цю енергію можна визначити за допомогою калориметричної бомби Бертло. В бомбу вміщують досліджувану речовину (білки, жири, вуг- леводи) і під тиском у 25 атм впускають кисень. Бомбу ставлять в ка- лориметр. За допомогою електричного струму запалюють досліджу- вану речовину, яка швидко згоряє. Тепло, що при цьому виділяється, нагріває стінку калометричної бомби і навколишню воду, в якій вона міститься. Знаючи початкову і кінцеву температуру води, а також її об’єм, можна судити про кількість тепла, що утворилося при спалю- ванні.

При спалюванні вуглеводів і жирів у калориметричній бомбі ви- діляється така ж кількість тепла, що і при окисленні їх у організмі.


2

 
Кінцевими продуктами розпаду їх є СO


і Н O.


2

 
При  спалюванні білків  у калориметричній бомбі утворюється більше енергії (24,3 кДж/г; 5,8 ккал), ніж при окисленні їх в організмі (17,16 кДж/г; 4,1 ккал). Це пов’язане з тим, що кінцевими продуктами


 

2

 
білкового обміну в організмі, крім СO


 

2

 
і Н O, є сечова кислота, сечо-


вина. Частина енергії міститься у складі сечовини та інших кінцевих продуктів (7,2 кДж/г; 1,7 ккал).

При окисленні в організмі жирів, білків і вуглеводів утворюється така кількість тепла: 1 г жиру — 38,94 кДж/г, 9,3 ккал; 1 г білка —

17,16 кДж/г, 4,1 ккал; 1 г вуглеводів — 17,16 кДж/г; 4,1 ккал.

В організмі тварин можливе часткове заміщення одних речовин іншими  для утворення рівної кількості  енергії (закон ізодинамії).

100 г жиру за калорійністю дорівнює 232 г крохмалю, або 243 г сухого м’яса. Закон ізодинамії має обмежене значення, тому що тварини для своєї життєдіяльності постійно повинні одержувати певну кількість білків, жирів і вуглеводів. Якщо відомий вміст у їжі білків, жирів і вуглеводів, можна визначити кількість енергії, що надійшла до орга- нізму (прибуток енергії).

Щоб визначити витрати енергії в організмі, потрібно виміряти кількість виділеної теплової енергії за певний період часу. Визначен- ня енергетичного обміну в організмі тварин стало можливим після відкриття М. В. Ломоносовим у 1748 р. закону збереження маси і руху. Він вказав на залежність теплоутворення в організмі від кіль- кості з’їденого корму твариною. А. Л. Лавуазьє (1789) та інші вчені експериментально підтвердили цей закон і показали, що окислення є джерелом тепла в організмі. Була встановлена залежність між утво- ренням вуглекислого газу і кількістю виділеного тепла. Це дало змогу досліджувати енергетичний обмін за кількістю витраченого кисню та виділеного вуглекислого газу.

МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ

Для визначення кількості енергії, що утворюється в організмі і виділяється у вигляді тепла, застосовують метод прямої і непрямої калориметрії.

Пряма калориметрія. Цим методом можна визначити все тепло, яке виділяється тілом тварини за певний період часу в навколишнє середовище.  Для обміну тепла застосовують спеціальну калориме- тричну камеру, яка має вигляд мідного ящика з металевим кожухом (рис. 78). Температура останнього підтримується за допомогою  елек-


 

тричного обігрівача або водного охолодження на тому рівні, як і темпе- ратура стінки калориметричної камери. Між стінками мідного ящика і кожуха знаходиться повітря, яке має однакову температуру з пові- трям у камері. Все це робиться для того, щоб уникнути втрати тепла під час проведення досліду. У верхній частині камери розміщено сис- тему калориферних трубок, по яких пропускається вода. Тепло, яке виділяється організмом тварин, нагріває воду. Знаючи кількість води, яка проходить  за одиницю  часу через калориметр, початкову й кінцеву температуру води, обчислюють кількість  відданого організмом тва- рини тепла в джоулях (калоріях). У камеру під час досліду подається кисень. Повітря з камери проходить через систему вбирачів,  де воно звільняється від вуглекислого газу та води. Метод цей точний, але над- то складний. Тому у практиці він не одержав широкого застосування.

Рис. 78. Схема калориметра Етуотора–Бенедикта:

1 — вентилятор; 2 — вікно для подавання корму та видалення екскрементів; 3 — бак для води; 4, 5 — термометри; 6 — вікно для спостереження за твариною; 7 — газовий годинник; 8 — балон з киснем; 9 — судина  з гумовою мембраною для підтримання тиску у камері на сталому рівні; 10, 12 — баки з сірчаною кислотою для вбирання води; 11 — бак з їдким лугом для вбирання вуглекислого газу


 

Непряма калориметрія. Метод непрямої калориметрії засно- ваний на врахуванні виділеного твариною вуглекислого газу і спо- житого кисню з часу досліду. При розщепленні поживних речовин в організмі утворюється вуглекислий газ та вода і використовується кисень. При цьому існує певна залежність між кількістю поглинутого кисню, виділеного вуглекислого газу та утворенням теплової енергії. Ця залежність виражається тепловим (калорійним)  еквівалентом. Кількість тепла, що утворюється при використанні 1 л кисню, нази- вається тепловим (калорійним) коефіцієнтом кисню (табл. 24).

Таблиця 24

Відношення дихального коефіцієнта і калорійного еквівалента кисню

 

 

Дихальний коефіцієнт

Калорійний еквівалент кисню

кДж

Ккал

0,70

0,75

0,80

0,85

0,90

0,95

1,00

19,619

19,841

20,101

20,356

20,616

20,871

21,173

4,686

4,739

4,801

4,862

4,924

4,985

5,057

Величина калорійного еквівалента буває різною, залежно від того, на окислення яких речовин використовується кисень. Щоб знайти калорійний коефіцієнт, потрібно визначити величину дихального ко- ефіцієнта. Дихальний коефіцієнт — це відношення об’єму виділеного вуглекислого газу до об’єму поглинутого кисню (ДК = СО : О ). Ди-

2          2

хальний коефіцієнт різний при окисленні вуглеводів, жирів і білків.

При окисленні вуглеводів кількість молекул утвореного вуглекисло- го газу та використаного кисню рівна, що видно з рівняння:


С Н  О


+ 6О


= 6 СО


+ 6Н О.


6     12     6      2          2          2

А за законом Авогадро–Жерара однакова кількість молекул газу при одній і тій же температурі та одному і тому ж тиску займає один і той же об’єм: 22,4 л. Тому дихальний коефіцієнт при окисленні глю- кози та інших вуглеводів в організмі дорівнює 1

ДК= 6CO2   6  22, 4 л  1 .


6O2


6  22, 4 л


 

При  окисленні вуглеводів кисень використовується тільки  на окислення вуглецю. Вода утворюється за рахунок водню і кисню са- мих вуглеводів.

Дихальний коефіцієнт при окисленні жирів дорівнює 0,7, тому що кисень повітря використовується не тільки на окислення вугле- цю, а й на утворення води


 

C  H  O


 

+ 145O


 

= 102CO


 

+ 98H O,


51     98     6    2          2          2

ДК= 102CO2   102  22, 4 л  0,703 .


145O2


145  22, 4 л


 

0,8.


При окисленні білків в організмі дихальний коефіцієнт дорівнює

При годівлі мішаним кормом у травоїдних тварин дихальний коефі-


цієнт наближається до 1, а у м’ясоїдних — до 0,75. Якщо при обміні речо- вин відбувається перетворення вуглеводів у жири, то дихальний коефіці- єнт може бути більшим за одиницю. При перетворенні жирів у вуглеводи (при голодуванні) дихальний коефіцієнт буває нижче за 0,7 (до 0,62).

У жуйних тварин при інтенсивних бродильних процесах у рубці, особливо коли в ньому нагромаджується багато зеленої маси, дихаль- ний коефіцієнт буває вище 1.

Кисень в організмі використовується для окислення білків, жирів і вуглеводів.

При розпаді 1 г кожної з цих речовин втрачається різна кількість кисню і виділяється при цьому неоднакова кількість тепла (табл. 25).

Таблиця 25

Використання кисню та виділення тепла при окисленні різних речовин у організмі

 

 

Окислювана речовина в організмі

 

При окисленні 1 г поживних речовин

Звільняється при використанні

1 л кисню

звільняється

використовується кисню, л

 

кДж

 

ккал

кДж

ккал

Білки

17,17

4,1

0,966

19,26

4,6

Жири

38,94

9,3

2,019

19,64

4,69

Вуглеводи

17,17

4,1

0,830

21,14

5,05


 

Знаючи кількість увібраного твариною кисню і виділеного нею вуглекислого газу за певний проміжок часу, можна вирахувати ви- трати енергії в джоулях (калоріях).

Наприклад. Корова за 10 хв досліду вдихнула 25 л кисню і видих- нула 20 л вуглекислого газу. Скільки енергії виділилось у корови за час досліду?

Визначаємо дихальний коефіцієнт:

ДК= 20  0, 8 .

25

При такому дихальному коефіцієнті, коли використовується 1 л кисню, звільняється 20,101 кДж  (4,801 ккал) тепла (див. табл. 24). Корова за 10 хв увібрала 25 л кисню, отже, у неї утворилося:

20,101 кДж   25 = 502,525 кДж тепла,

4,801 ккал  25 = 120,025 ккал тепла.

ДОСЛІДЖЕННЯ ГАЗООБМІНУ

Визначати газообмін у тварин можна в апаратах двох систем: за- критої й відкритої. В одних респіраційних апаратах закритої системи одне й те ж повітря циркулює в середині його протягом усього дослі- ду. Витрачений кисень при диханні тварини в камері поповнюється з кисневих газомерів, які діють автоматично (рис. 79).

Іншу групу представляють респіраційні апарати з постійним при- пливом свіжого повітря (рис. 80). За допомогою цих апаратів дослід можна проводити довгий час. Кількість увібраного кисню та виділе- ного вуглекислого газу визначається за увесь час досліду.

Простішим методом, який широко використовується на практи- ці, є масковий метод. Він дає можливість визначити енергетичний обмін у різних умовах навколишнього середовища. Дихальна маска накладається на морду тварини, яка з допомогою гофрованої трубки з’єднується з гумовим мішком (рис. 81), куди збирають все видихува- не повітря за певний проміжок часу. З гумового мішка беруть пробу

повітря для визначення в ньому вмісту О і СО , а решту повітря з ньо-

2          2

го пропускають через газовий годинник, щоб визначити його об’єм.


 

Рис. 79. Схема респіраційного апарата Шатернікова:

1 — раковина;  2 — водогінний кран; 3 — прилад  для подання води; 4 — ви- мірна бюретка; 5 — вода; 6 — балон з киснем; 7 — манометр;  8 — термометр;

2

 
9 — камера; 10 — сечозбірник; 11 — холодильник; 12 — розчин їдкого лугу для вбирання CO ; 13 — насос для циркуляції повітря; 14 — посудина  з хлорис- тим вапном для вбирання вологості

1

 
Рис. 80. Респіраційний апарат з постійним проходженням свіжого повітря:


1

 
а — бокова трубка; Н, Б, Б


— насоси; Г — трубка; Е — зволожувач; Д, В, В , —


газові годинники


 

Рис. 81. Дихальні маски для коней (а) і великої рогатої худоби (б)

Кількість увібраного кисню та виділеного вуглекислого газу ви- значають за об’ємом видихнутого повітря, а також за різницею вмісту цих газів в атмосферному і видихнутому повітрі.

ЗАГАЛЬНИЙ І ОСНОВНИЙ ОБМІНИ

Загальний обмін — обмін речовин і енергії, що відбувається в ор- ганізмі тварини при звичайних умовах існування. Він залежить від багатьох внутрішніх  і зовнішніх  факторів. Немає майже жодного фактора, які б не впливали через нервову систему на обмін речовин. Щоб порівняти інтенсивність обміну речовин у тварин при різних фізіологічних станах, необхідно визначити енергетичні витрати ор- ганізму при чітко визначених умовах.

Основний обмін — це рівень енергетичних витрат організму при повному спокої, натщесерце, при певній температурі навколишнього середовища. Енергія при цьому обміні витрачається на функції важ- ливих систем (кровообігу, дихання, травлення, діяльності нервової системи та залоз внутрішньої і зовнішньої секреції тощо).

Енергія, яка витрачається в організмі тварини для утворення різ- них видів продукції, називається продуктивним обміном.

Основний обмін визначають у тварин при оптимальній для пев- ного виду тварин температурі, у стані спокою та при вільному від


 

корму кишечнику. Основний обмін можна визначити у собак і кішок. У сільськогосподарських тварин (особливо у травоїдних) досліджу- ється не основний,  а загальний  обмін. Це пов’язано з тривалим знахо- дженням грубого корму в травному тракті, а також з тим, що великих тварин важко обмежити в рухах. Основний і загальний обміни вира- жають кількістю тепла в джоулях (калоріях) на 1 кг живої маси або на

1 м2 поверхні тіла за певний проміжок часу (табл. 26).

Таблиця 26

Теплопродукція на 1 кг маси і 1 м2 поверхні тіла

 

 

Тварина

 

Маса тіла, кг

Виділення тепла за добу

кДж

ккал

 

на 1 кг маси тіла

на 1 м2 поверхні тіла

 

на 1 кг маси тіла

на 1 м2

поверхні

1 тіла

Кінь

441,0

52,80

3944

11,3

948

Свиня

128,0

69,65

4485

19,1

1078

Собака

15,2

81,20

4323

51,5

1039

Кріль

2,3

114,0

3224

75,1

776

Гуска

3,5

187,20

4031

66,7

969

Курка

2,0

273,60

4943

71,0

943

 

На основі досліджень Рубнера витрати енергії на 1 м2 поверхні тіла при основному обміні мають близькі числа. Тому витрати енер- гії  теплокровними тваринами пропорційні  розмірам поверхні тіла (закон поверхні). Із зменшенням маси тіла тварини збільшуються витрати енергії, тому що у них збільшується при цьому відносна по- верхня тіла.

Пізніше дослідами було доведено, що встановлена Рубнером за- кономірність має обмежені значення. Погляд його був помилковим, бо ігнорувалось значення нервової системи, віку, статі та інших фак- торів. У тварин з однаковою поверхнею тіла основний обмін може бути різний. Він залежить не стільки від тепловіддачі з поверхні тіла, скільки від біологічних особливостей тварлни, стану нервової систе- ми та залоз внутрішньої секреції.


 

ВПЛИВ ЗОВНІШНІХ І ВНУТРІШНІХ ФАКТОРІВ НА ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН

На рівень основного обміну впливають: порода, вид, вік, стать, жива маса, продуктивність, фізіологічний стан тварини, пора року та інші зовнішні й внутрішні фактори. Енергетичний обмін у різних порід тварин неоднаковий і залежить від статі й віку. У бугаїв він на

10–26% вищий, ніж у корів, у кнурів на 20% вищий, ніж у свиноматок, у півня на 20–30% вищий, ніж у курки. Ці відмінності починають ви- являтися у тварин і птиці з періоду статевого дозрівання.

У молодих тварин, що ростуть, обмін відбувається інтенсивніше, ніж у дорослих тварин. З віком обмін починає зменшуватися, що пов’язано із зниженням окислювальних процесів в організмі (табл. 27).

Таблиця 27

Вилив віку на обмін енергії

 

 

Тварина

На кіло-годину

Зниження обміну

(у скільки разів)

Вік

2 місяці

30 місяців

кДж

ккал

кДж

ккал

Корова

152,8

36,5

57,8

13,8

2,6

Вівця

187,9

44,9

92,1

22,0

2,0

Кобила

120,1

28,7

58,6

14,0

2,0

Свиня

203,4

48,6

55,3

13,2

3,7

 

Максимальний обмін збігається з періодом подвоєння живої маси тварини. Згідно з даними В. Г. Грибана (1989), у завезених баранів породи новозеландський коридель енергетичний обмін на 30–35% вищий, ніж у асканійських (місцевих).

Основний обмін у тварин влітку і навесні вищий, ніж восени і взимку, вдень вищий, ніж вночі. У верблюдів у стані відносного спо- кою інтенсивність обміну приблизно на 40% нижча, ніж у коней.

На загальний обмін впливає годівля, рівень продуктивності та ро- бота тварини. Чим грубіший корм, тим більше витрачається енергії на його переробку. На пережовування 1 кг вівса кінь витрачає близько

249 кДж (59,5 ккал), 1 кг сіна — 694 кДж (165,8 ккал). На пережову- вання 1 кг лугового сіна корова витрачає всього 465 кДж (110,1 ккал).


 

Обмін речовин посилюється під час тічки  у тварин. В останній період вагітності енергетичні витрати збільшуються приблизно до

35%.

У  високопродуктивних тварин обмін вищий, ніж  у середньо- і низькопродуктивних, у лактуючих на 30% вищий, ніж у нелактую- чих.

Особливо інтенсивний газообмін у тварин спостерігається при м’язовій роботі. У стані спокою корова на одиницю маси тіла за 1 го- дину вживає 215,8 мл кисню. Після 5-хвилинної пробіжки ця величи- на через 1 хв дорівнює 687,4 мл, 3 хв — 623,3, а через 40 хв — 279,7 мл.

Після годівлі тварин рівень обміну підвищується на 8–40%. Під- вищення обміну після поїдання корму називають специфічно дина- мічною дією корму. Причому ця дія найбільше виражена при вжи- ванні білків. При вживанні вуглеводів і жирів ця дія корму менше виражена. Білки підвищують обмін у середньому на 31%, жири — на

15%, вуглеводи  — на 6%. Найбільше підвищення обміну при годівлі білками можна пояснити тим, що продукти розщеплення органічних речовин після всмоктування у кров стимулюють обмін.

Провідна роль у здійсненні специфічно динамічної дії поживних речовин відводиться нервовій системі. Якщо зруйнувати черевні сим- патичні нерви, то вказана дія поживних речовин зникає.

РЕГУЛЯЦІЯ ОБМІНУ ЕНЕРГІЇ

Обмін енергії регулюється нервовою системою та гуморальними факторами. Особливо важливе значення в регуляції обміну речо- вин і енергії має підгорбкова ділянка головного мозку, де розміщені центри вегетативної нервової системи (ядро сірого горба). Підгорб- кова частина бере участь у рефлекторній регуляції процесів обміну. Вплив на ці процеси здійснюється підгорбковою ділянкою через не- рви симпатичної та парасимпатичної нервових систем. По симпатич- них нервах ідуть імпульси, які впливають на м’язи. Морфологічно й функціонально підгорбкова ділянка зв’язана з гіпофізом і через нього може впливати на процеси обміну. Важливе значення в регуляції об- міну енергії мають Гормони гіпофіза, щитовидної, підшлункової та надниркових залоз. Важливе значення в регуляції енергетичного


 

обміну мають рефлекси, які виникають при подразненні різних ін- теро- та екстерорецепторів.

Кора великих півкуль головного мозку має провідну роль у ре- гуляції обміну речовин та енергії. Це можна довести за допомогою методики вироблення умовних рефлексів. У лабораторії К. М. Бико- ва було доказано, що величина газообміну у тварин може змінювати- ся під впливом будь-яких подразників, що колись збігались у часі з факторами, які змінювали обмін речовин (вид корму, пасовища, по- їдання корму, м’язова діяльність, добові коливання температури по- вітря тощо).

ТЕПЛООБМІН ТА ЙОГО РЕГУЛЯЦІЯ

В організмі тварин тепло утворюється постійно. Найбільше (близько 2/3)  утворюється тепла в скелетних м’язах. Багато його утворюється в печінці та інших залозах. Утворюване  тепло постійно виділяється з організму в навколишнє середовище. Основні фермен- тативні реакції, які  беруть участь у обміні речовин, можуть відбу- ватися при певних температурних межах (від 0 до 45–50°С) — тем- пературному гомеостазі. Межі коливання температури тіла у тварин досить вузькі. Для деяких тварин зниження температури тіла нижче

15°С і підвищення її понад 44°С згубне для організму. Найбільш чут- ливі до зміни температури нервові клітини.

У рептилій, амфібій і риб температура тіла нестала і залежить від температури навколишнього середовища. їх називають пойкілотерм- ними. Терморегуляція у них недосконала і не забезпечує сталої тем- ператури тіла.

У деяких тварин (ссавці і птиці) температура тіла не залежить від температури навколишнього середовища. Таких тварин називають гомойотермними. У  них високорозвинений механізм терморегуля- ції.

Сталість температури тіла у теплокровних тварин підтримується за рахунок теплопродукції та тепловіддачі. Внаслідок хімічних пере- творень в організмі тварин постійно утворюється тепло, яке перехо- дить у навколишнє середовище. Якщо рівень теплоутворення відпо- відає рівню тепловіддачі, то температура тіла у тварин залишається


 

на відносно сталому рівні. Таку сталість температури називають ізо- термією. У немовляти вона настає через деякий час після народжен- ня. Затримка тепла в організмі призводить до підвищення темпера- тури (гіпертермія), що зумовлює захворювання. Хворобливий стан у тварин при цьому називають лихоманкою, або гарячкою. Різке зниження температури тіла (гіпотермія) призводить до послаблення процесів обміну, ослаблення дихання та скорочень серця, зменшення споживання кисню. Цю закономірність використовують при прове- денні складних хірургічних операцій на серці, мозку та інших важли- вих органах. Температура тіла для кожного виду тварин коливається в дуже вузьких межах (табл. 28).


 

Температура тіла тварин (у прямій кишці)


 

Таблиця 28


 

 

Тварина

Температура тіла, °С

 

Тварина

Температура тіла, °С

середня

коливання

середня

коливання

Кінь

38,0

37,5–38,5

Собака

38,5

37,5–39,0

Корова

39,0

37,5–39.5

Кішка

39,0

38,0–39,5

Олень

38,0

37,5–38,6

Морська свинка

 

39,0

 

37,9–39,4

Вівця

40,0

38,0–41,0

Коза

40,0

37,6–41,0

Курка, качка

 

41,5

 

40,3–41,7

Кріль

39,0

38,5–39,7

Свиня

39,5

38,0–40,0

Ластівка

42,0

41,0–43,0

 

Температура тіла залежить від фізіологічного стану тварин (збу- дження, пригнічення, тічка, вагітність, роди тощо). Вдень температу- ра тіла вища, ніж вночі. О 3–4-й годині ранку температура тіла буває мінімальною,  а о 16–18-й годині вечора досягає максимуму.

Критична точка — температура середовища, при якому буває най- нижчий рівень обміну речовин з мінімальним напруженням механіз- мів тепловіддачі. Температурна зона, при якій цей низький рівень об- міну речовин підтримується на постійному рівні, називається зоною термічної нейтральності. Критична точка і ширина нейтральної зони для різних типів і видів тварин неоднакові.

Морфологічні дані тварини (вгодованість, поверхня тіла, маса, потовиділення), екологічні  умови існування тварин і сезон року впливають на хімічну терморегуляцію. Дуже низька критична точка і


 

широкий діапазон нейтральної зони (від 4 до 20°С) у великої рогатої худоби.

Тваринам важко утримувати постійну температуру тіла при ви- соких температурах навколишнього середовища. В таких умовах різ- ко змінюється відношення між різними шляхами виділення тепла з організму. В умовах високих температур хімічна терморегуляція у сільськогосподарських тварин виявляється дуже слабко. Хімічна терморегуляція  добре виражена у телят, ягнят, лошат з перших днів життя. Підвищення температури навколишнього середовища не за- вжди підвищує енергетичний обмін. Новонароджені стійкіші  до ви- соких температур повітря, ніж дорослі.

Поросята, каченята і курчата дуже чутливі як до низьких, так і до високих температур повітря. У сільськогосподарських тварин присто- сованість до низьких температур повітря краща, ніж до високих. Кіль- кість тепла, утворюваного в тілі різних тварин, неоднакова (табл. 29).

Таблиця 29

Теплопродукція різних тварин

 

 

Тварина

Середня кількість утворюваного тепла на 1 кг маси

за годину

за добу

кДж

ккал

кДж

ккал

Кінь

 

 

 

 

у спокої

5,44

1,3

130,56

31,2

при малій роботі

8,53

2,04

при середній роботі

10,29

2,46

при важкій роботі

12,97

3,10

Тонкорунна вівця

8,79

2,10

210,96

50,4

Свиня

12,13

2,5

291,12

69,8

Собака (велика)

7,11

1,7

170,64

40,8

Кріль

23,44

5,6

562,56

135,0

Голуб

41,86

10,0

1004,64

240,0

 

Чим менша тварина, тим відносно більше вона утворює тепла з розрахунку на 1 кг живої маси. Теплопродукція, особливо у жуйних тварин, зростає при поїданні корму за рахунок розкладання пожив- них речовин та діяльності травного тракту.


 

У молодих тварин температура тіла завжди вища, ніж у дорос- лих, що пов’язано з підвищенням обміну речовин. При інтенсивній м’язовій  роботі температура тіла підвищується. Поїдання корму підвищує, а тривале голодування знижує температуру тіла у тва- рин. Сталість температури тіла гомойотермних зберігається лише за умови рівності теплоутворення і тепловіддачі усього організму. Це досягається за рахунок терморегуляції, яка поділяється на хімічну й фізичну.

Хімічна терморегуляція  — це сукупність фізіологічних процесів, спрямованих на зміну обміну речовин та утворення тепла в організмі тварин. Утворення тепла в організмі зумовлено екзотермічними ре- акціями, які супроводжують процеси дисиміляції (катаболізму). Ці процеси постійно відбуваються в організмі тварин, а тому й тепло виділяється постійно. Процеси асиміляції (анаболізму) пов’язані з синтезом необхідних для організму речовин. Вони відбуваються з поглинанням тепла і супроводжуються ендотермічними реакціями. Спрямованість, швидкість і збалансованість усіх біохімічних реакцій впливають на кінцевий результат енергетичної діяльності організму. Кількість тепла, що утворюється в організмі, залежить від рівня об- міну речовин у органах. В органах з інтенсивним обміном речовин (скелетні м’язи, залози, головним чином печінка, нирки) утворюєть- ся найбільша кількість тепла. У кістках, хрящах, сполучній тканині утворюється найменше тепла. У м’язах утворюється 50–60% усього тепла. Воно утворюється в м’язах навіть у стані спокою, тому що вони завжди перебувають у стані тонусу (терморегуляційний тонус). У пе- чінці і травному тракті утворюється 20–30%, в інших органах і систе- мах організму — 10–20%  тепла.

Між температурою навколишнього середовища і теплоутворенням існує обернено пропорційне відношення. Влітку теплоутворення зни- жується,  а взимку — підвищується.

Фізична терморегуляція  — сукупність фізіологічних процесів, спрямованих  на посилення або зниження тепловіддачі.

Реакція кровоносних судин та гладеньких м’язів шкіри, інтенсив- ність потовиділення, зміна положення тіла впливають на тепловідда- чу тварин. При підвищенні температури навколишнього середовища тварини інстинктивно  посилюють тепловіддачу, збільшуючи  по- верхню відкритої шкіри (лежать витягнувшись). У них збільшується


 

потовиділення, знижується апетит, рухи їх стають млявими. Дихання прискорюється (теплове поліпное). Кровоносні судини шкіри реф- лекторно розширюються, що призводить до збільшення віддачі тепла в навколишнє середовище.

На холоді тварини зменшують площу відкритої шкіри — лежать зіщулившись. Собаки і кішки  згортаються калачиком. Апетит під- вищується. Кровоносні судини шкіри звужуються, секреція потових залоз зменшується. Все це зумовлює зниження віддачі тепла в навко- лишнє середовище. Реакція кровоносних судин шкіри на холодове або теплове подразнення є рефлекторним актом і підпорядкована центральній нервовій системі.

Віддача тепла з поверхні тіла тварини відбувається конвекцією, тепловипромінюванням, теплопроведенням і випаровуванням води. Конвекція —  нагрівання шару повітря, що оточує тварину. Тепло- випромінювання  — випромінювання з поверхні тіла інфрачервоних (невидимих) променів.  Теплопроведення — нагрівання всього, до чого доторкується тіло тварини.

При випаровуванні води з поверхні тіла тварини і дихальних шляхів забирається тепло (прихована теплота пароутворення). Для випарову- вання 1 мл води організм витрачає 2,4 кДж (0,58 ккал). Деяка кількість тепла витрачається твариною на нагрівання корму та води. Віддача те- пла відбувається тим інтенсивніше, чим більша різниця між темпера- турою шкіри тварини і температурою навколишнього повітря.

При температурному оптимумі конвекцією витрачається 31% те- пла, випромінюванням (радіацією) — 43,74, випаровуванням — 21,71, на нагрівання корму — 1,55, нагрівання повітря в легенях — 1,3, з калом і сечею — 0,7% тепла. В неоднакових умовах життя тварини значення кожного із способів віддачі тепла різне. В одному випадку більше тепла віддається при потовиділенні, в іншому — конвекцією і т.д. Більше тепла віднімає від шкіри вологе повітря, що рухається.

Тварини при стійловому утриманні повинні знаходитися у при- міщеннях з нормальною вологістю повітря і сухою підлогою. Вологе холодне повітря та мокра підлога призводять до переохолодження тіла і захворювання тварин. При підвищенні температури вологого навколишнього повітря тепловіддача іноді стає недостатньою і це може спричинити тепловий удар, який буває у коней і кролів. При тепловому ударі тварина може загинути. Велике значення в термо-


 

регуляції має шкіра. З її поверхні виділяється близько 60% усього тепла. Цьому сприяють потові залози, добре розвинуті у коней, ве- ликої рогатої худоби та овець. У собак вони розвинуті слабко, тому випаровується вода у них через дихальні шляхи.

Шкіра  тварин і птиці вкрита шерстю або пір’ям, які захищають тварин від несприятливих температурних впливів. Теплопровідність у них змінюється залежно від густоти шерсті або пір’я. Кератин, який входить до складу шерсті або пір’я, погано проводить тепло. Крім того, між волоссям або пір’ям нагрівається повітря і залишається постійно у стані спокою. Це зігріте повітря є ніби власним мікрокліматом твари- ни. За рахунок волосяного покриву вони зберігають сталу температу- ру тіла при значному зниженні температури навколишнього повітря.

Значна втрата тепла відбувається при стриженні тварин. У перші

5–6 днів температура тіла у стрижених овець знижується протягом кількох діб на 1–2, у коней — на 1–1,5°С.

При м’язовій роботі різко зростає віддача тепла випаровуванням. Випаровування води з поверхні шкіри тим більше, чим сильніше по- товиділення, чим сухіше і рухливіше повітря. Тварини краще витри- мують високу температуру в сухому повітрі, ніж у вологому.

Температура тіла тварини регулюється центральною нервовою системою і залозами внутрішньої секреції: Основна роль у регуля- ції температури тіла тварин відводиться нервовій системі, від якої залежать дрібні скорочення шкірних  м’язів, загальне підвищення тонусу м’язів, а також зміна просвіту судин шкіри. Основний центр терморегуляції розташований у ділянці підгорбкового тіла головно- го мозку. Він координує роботу центра теплопродукції, що міститься у бокових ядрах гіпоталамічної ділянки і центра тепловіддачі, який міститься у проміжному мозку, у сірому горбі гіпоталамічної ділян- ки. Якщо зробити укол у певну ділянку проміжного мозку, то темпе- ратура тіла у тварини підвищується на 2–3°С. Цей дослід доказує, що існує певний центр терморегуляції. Якщо ж зруйнувати проміжний мозок у тварини, то сталості внутрішньої температури не спостеріга- ється, тварина стає пойкілотермною.

У природних умовах збудження центра терморегуляції здійсню- ється двома шляхами: рефлекторно (подразненням переважно тер- морецепторів шкіри при охолодженні або нагріванні) і гуморально (кров, охолоджуючись у шкірі і потім обмиваючи центр, подразнює


 

його). Фізична терморегуляція (потовиділення, зміна просвіту шкір- них судин) залежить від усього спинного мозку. Перерізування його позаду другого грудного сегмента виключає фізичну терморегуляцію.

Вищі  центри терморегуляції розміщені в лобній частині вели- ких півкуль головного мозку і лімбічній системі. У тварин можлива умовно-рефлекторна зміна температури тіла. Терморегуляція у них порушується при різних стресових станах. Від центра терморегуля- ції по вегетативній нервовій системі збудження йде до органів (м’язи, печінка, залози), внаслідок чого змінюється інтенсивність окислю- вальних процесів у них. Центр терморегуляції може впливати на окислювальні процеси в організмі і через залози внутрішньої секреції (гормони) — гормонально,  підвищуючи або знижуючи їх. Особливо важливе значення в терморегуляції відводиться щитовидній, зобній, підшлунковій і наднирковим залозам. Введення екстрактів щитовид- ної, зобної і надниркових залоз у черевну порожнину їжака під час зимової сплячки викликає пробудження його з одночасним підви- щенням температури тіла.

У тварин Крайньої Півночі, щитовидна залоза розвинута краще, ніж у тварин південних районів.

Екстракти підшлункової залози мають протилежну дію (знижу- ють життєві процеси).

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Як визначити енергію кормових речовин?

2. Як визначити витрати енергії в організмі?

3. Суть прямої калориметрії.

4. Суть непрямої калориметрії.

5. Дихальний коефіцієнт.

6. Вплив зовнішніх факторів на енергетичний обмін.

7. Регуляція обміну енергії.

8. Температура тіла у тварин.

9. Як здійснюється тепловіддача?

10. В яких органах найбільш інтенсивно проходить процес теплоутво- рення?

11. У чому полягає нервовий механізм регуляції температури тіла тварин?

12. Суть фізичної терморегуляції.

13. Суть хімічної терморегуляції.