Розділ 4. ТРАВЛЕННЯ

Суть травлення.  Травлення  — це фізіологічний процес, який по- єднує в собі фізичну, хімічну й біологічну обробку корму, внаслідок чого складні поживні речовини (білки, жири та вуглеводи) перетво- рюються на простіші сполуки, здатні розчинятись у воді, всмоктува- тися в шлунково-кишковому тракті у кров та лімфу й засвоюватися клітинами і тканинами тварин. Травлення є основним початковим етапом обміну речовин між організмом і навколишнім середовищем, що постійно забезпечує організм енергетичними і пластичними мате- ріалами у процесі його життєдіяльності.

Фізична обробка корму полягає в тому, що в ротовій порожнині за допомогою жувального  апарата він подрібнюється, зволожується і перетворюється в кашоподібну масу.

Хімічні  зміни корму забезпечують соки (секрети), які виробля- ються залозами травного тракту і виділяються в його порожнину.

Соки травних залоз (слинних, шлункових, підшлункової, кишко- вих) — злегка опалесцентна, прозора рідина кислої або лужної реак- ції. Кисла реакція шлункового соку викликає набрякання білків кор- му, лужна реакція слини та кишкового соку сприяє розпушуванню, мацерації грубих кормів. Ці соки перетравлюють поживні речовини за рахунок ферментів, що знаходяться в них.

Ферменти — це речовини білкової природи. Вони розщеплюють складні частини їжі на прості, які можуть усмоктуватись і засвоюва- тись організмом. Ферменти відіграють роль каталізаторів, діють на певні хімічні речовини при відповідних реакціях середовища й тем- ператури. Наприклад, пепсин шлункового соку активний у кислому середовищі, ферменти підшлункової залози — у лужному. Ферменти найактивніші при температурі тіла 38–40°С. При високій температу- рі — понад 60°С вони руйнуються, а температура,  нижча за 38°С, зна- чно знижує їх активність. Усі травні ферменти належать до гідролаз; вони прискорюють процес розщеплення кормових поживних речовин


 

(білків, вуглеводів і жирів) на простіші за рахунок приєднання час- тини води.

Гідролази поділяють на протеолітичні, амілолітичні та ліполі- тичні, що розщеплюють відповідно білки, вуглеводи та жири. При- єднуючи іони води, гідролази розривають зв’язок між атомами С і О у вуглеводів і жирів або між С і N у білків.

Залежно від субстрату гідролази поділяють на карбо-гідрази, ес- терази та протеази. Карбогідрази гідролізують вуглеводи. Серед них інвертаза, мальтаза, лактаза та інші ферменти, що розщеплюють ди- сахариди. Амілаза та целюлаза гідролізують різні полісахариди. До естераз належать ліпази та фосфатази, що розщеплюють відповідно жири і фосфорнокислі ефіри. Протеази гідролізують білки. Вони поді- ляються на протеїнази, що розщеплюють протеїни (пепсин, трипсин), і пептидази, що зумовлюють дальший гідроліз ди- і поліпептидів.

У травоїдних тварин у травних процесах активну участь беруть рослинні ферменти, що містяться в кормах. За сприятливих умов (достатня вологість, відповідна реакція середовища, оптимальна тем- пература) вони активно діють у травному тракті.

Біологічно корм обробляють мікроорганізми (інфузорії, бактерії, гриби), які населяють травний тракт тварин. Ферментативна актив- ність їх особливо важлива для розщеплення клітковини грубих кор- мів, після чого остання може засвоюватися організмом тварин.

Процеси травлення у сільськогосподарських тварин дуже інтен- сивні, що визначається великою кількістю  з’їденого корму. Напри- клад, маса добового  раціону високопродуктивних корів перевищує

100 кг.

ЕВОЛЮЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ. ВИДИ ТРАВЛЕННЯ

У філогенезі органи травлення зазнали значних ускладнень. У найпростіших воно внутрішньоклітинне; клітини активно захоплю- ють поживні речовини із навколишнього середовища і ферментатив- но розщеплюють їх у травних вакуолях.

Зовнішнє травлення забезпечує розщеплення поживних речовин поза організмом. Воно притаманне деяким членистоногим. Так, па- вук захоплює в свої ловильні сіті жертву, вприскує травні соки в її


 

хітинову порожнину, де і відбувається частковий гідроліз поживних речовин. Через певний період часу готові продукти гідролізу хижак усмоктує.

Порожнинне травлення являє собою ферментативний гідроліз поживних речовин у порожнині шлунка і кишечника під дією трав- них соків.

У різних видів сільськогосподарських тварин еволюційно виникли особливості будови і функцій травного тракту. Це особливо помітно у жуйних тварин, у яких будова багатокамерного шлунка є характер- ним прикладом еволюційного пристосування до перетравлення гру- бих кормів, багатих клітковиною. У травленні жуйних велику роль відіграє мікрофлора, в результаті чого особливого розвитку набули ті відділи травного тракту, де бактерії могли б розмножуватися і довго діяти на корми. Це передшлунки і товсті кишки.

Будова травного тракту змінюється також з віком тварин.

Мембранне, або пристінкове, травлення зумовлене структурно зв’язаними ферментами на поверхні мембрани мікроворсинок епі- теліальних клітин, забезпечує їх високу активність та інтенсивну ре- зорбцію продуктів гідролізу. За своєю суттю воно займає проміжне положення між внутрішньоклітинним і порожнинним травленням,

Колективне травлення відбувається  за участю цілого колективу індивідуумів  (бджоли, мурашки, терміти), які  передають один од- ному із рота в рот необхідні поживні речовини. Комаха, позбавлена можливості спілкування зі своєю сім’єю, гине.

МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ ТРАВЛЕННЯ.

І. П. ПАВЛОВ — ТВОРЕЦЬ ВЧЕННЯ ПРО ТРАВЛЕННЯ

Початкове вивчення фізіології травлення було примітивним. На- приклад, для одержання шлункового соку Реомюр (XVII–XVIII ст.) давав проковтнути тварині прив’язану на мотузці губку. Через пев- ний час губку витягували, віджимали і досліджували вміст шлунка Для одержання соку з різних ділянок травного тракту Реомюр вводив тварині через рот поліметалеві трубочки з отворами, попередньо на- повненими поживними речовинами. Через 12–40 год тварин убива- ли, виймали трубочки і вивчали їх вміст.


 

У 1842 р. російський вчений В. О. Басов для вивчення травлен- ня в шлунку запропонував фістульні трубки. Пізніше виявилося, що за допомогою цих трубок вивчити справжню секреторну діяльність шлункових залоз не можливо, бо одержаний вміст змішувався з сли- ною та кормовою масою.

Завдання дослідниками ставилось так, щоб у нормальної тва- рини в будь-який час для аналізів можна було одержати потрібну кількість травного соку в абсолютно чистому вигляді. Це завдання було поставлене і повністю розв’язане великим російським фізіоло- гом І. П. Павловим. Суть цієї методики полягає в тому, що тварині в умовах хірургічної операції з протоки будь-якої травної залози ви- водиться фістульна трубка на поверхню шкіри. Після видужання тва- рини через фістулу можна добувати потрібну кількість соку.

Основна перевага фістульної методики — це те, що процес трав- лення вивчається на здоровій тварині і в нормальних умовах життя. За допомогою фістульної методики І. П. Павлов докладно вивчив дійсний хід секреції залоз травного тракту і на науковій основі впер- ше створив вчення про травлення.

Рис. 46. Принцип дії радіотелеметричної системи для ендорадіозондування:

1 — регістратор;  2 — радіоприймач;  3 — радіокапсула;  4 — приймальна  ан- тена


 

Фістульна  методика застосована І. П. Павловим у дослідах на собаках та жуйних тваринах. За допомогою цієї методики вивчено моторно-секреторні:  реакції травного тракту на поїдання різного кор- му, а також функцію травних залоз залежно від стану організму та зміни навколишнього оточення. Нині з’ясовано особливості травлен- ня в усіх сільськогосподарських  тварин, встановлено закономірності діяльності окремих травних органів, що важливо для організації раці- ональної годівлі в умовах промислового тваринництва.

Секреторну функцію слизової оболонки травного тракту вивча- ють гістохімічними  методами, що дозволяють виявити певні фер- менти і внутрішньоклітинні  зміни в травних залозах. Для вивчення моторики органів травного тракту застосовуються балонографічний, радіотелеметричний, електрофізіологічний, рентгенологічний та інші методи дослідження (рис. 46).

ФУНКЦІЇ ТРАВНОЇ СИСТЕМИ

Процес травлення забезпечується руховою, секреторною, всмок- тувальною, обмінною та екскреторною функціями шлунково-киш- кового тракту тварин.

Рухова функція забезпечує приймання корму, його перемішування та переміщення в порожнині травного тракту.

Секреція травних соків здійснюється  травними залозами, які ви- робляють слину, шлунковий та кишковий соки, сік підшлункової за- лози і жовч.

Всмоктування виконується слизовою оболонкою ротової порож- нини шлунка, тонкого і товстого кишечника. У жуйних тварин цей процес відбувається також і в передшлунках.

Обмінна функція полягає у постійному обміні білків, жирів, вугле- водів, мінеральних та інших речовин між травними органами і кров’ю, екскреторна  — у виведенні з організму деяких продуктів обміну. Так, у сільськогосподарських тварин із крові через товстий кишечник у значній кількості виділяються мінеральні речовини.


 

ТРАВЛЕННЯ В РОТОВІЙ ПОРОЖНИНІ

Ротове травлення складається з приймання, поїдання корму, влас- не ротового травлення — жування й ослинення — та акту ковтання.

Приймання корму свійськими тваринами

Тварини відшукують і оцінюють якість корму за допомогою зору та нюху. Приймання його відбувається в результаті складної взаємодії різних травних актів: травного збудження, пошукової реакції, аналізу й вибирання корму, його захоплювання, пережовування, ослинення, формування кормової грудки та акту ковтання. За допомогою смако- вих і тактильних рецепторів рота тварина остаточно випробовує їжу і відкладає непридатні речовини. У захоплюванні корму участь беруть губи, зуби, язик, а іноді й передні кінцівки.

Свійські  тварини захоплюють корм по-різному. Велика рогата худоба приймає його рухливим довгим язиком і спрямовує його в рот. Язик у неї вкритий гострими ороговілими сосочками, що полег- шує захоплення корму. Коні захоплюють траву переважно губами та різцями, сіно або зерно — губами і частково язиком. Вівці приймають корм головним чином верхньою губою і язиком, а траву відрізають різцями. Свині захоплюють корм передусім язиком, а відкушують траву на пасовищі різцями. М’ясоїдні захоплюють їжу зубами  — різ- цями й іклами, відкушують і рвуть її, іноді тримають здобич лапами. Їжу вони не розжовують, крім кісток і сухарів. Рідку їжу і воду вони хлебчуть, опускаючи язик у рідину і закидають її в порожнину рота.

Приймання води та рідкого корму у однокопитних, жуйних і сви- ней відбувається за рахунок занурення в них губної щілини з наступ- ним засмоктуванням рідини, при цьому відводиться нижня щелепа, а язик рухається у напрямку глотки.

Малята ссавців смокчуть молоко матері, що відбувається при опусканні нижньої щелепи і відтягування язика,

Рух язика і щелеп, ритмічно змінюючи розрідженість повітря в порожнині рота, створюють знижений тиск, який забезпечує наси- сання молока з соска. Ссання — рефлекторний акт і викликається по- дразненням рецепторів губ.

Приймання їжі і води тваринами  — акт довільний, але відбува- ється за принципом зчеплених рефлексів. Зчеплення рефлекторних


 

процесів контролюється  центральною нервовою системою за участю довгастого мозку, гіпоталамуса, таламуса, лімбічної та моторних зон кори великих півкуль.

Жування

Жування — це механічне подрібнення, сплющення, перетирання, змочування слиною й пережовування корму. Воно частково звільняє поживні речовини корму і збільшує його поверхню для ферментатив- ного гідролізу.

Від механічної обробки корму залежить процес засвоєння пожив- них речовин. Якщо безпосередньо в шлунок коня чи в сичуг корови ввести неподрібнене зерно злаків, то воно пройде крізь травний тракт без будь-яких змін. Жування забезпечується боковими рухами ниж- ньої щелепи спочатку на одній, а потім на іншій стороні. Жування від- бувається завдяки скороченню жувальних м’язів. При цьому нижня щелепа опускається,  а потім знову зближується з верхньою. Це супро- воджується сильним ударом зубів нижньої щелепи по поверхні зубів верхньої щелепи. Спочатку щелепи зближуються під прямим кутом, а потім вони зсуваються вбік, завдяки чому корм подрібнюється і перети- рається, цьому сприяє широка поверхня кутніх зубів верхньої щелепи і нерівна, місцями гостра поверхня зубів нижньої щелепи. Під час жу- вання ротова щілина закрита, що перешкоджає випаданню корму з по- рожнини рота. Жування має видові особливості. Корова, в якої ротова щілина при жуванні відкрита, тримає голову горизонтально. Жуйні при захоплюванні корму пережовують його поверхово. Тому значна кількість захопленого зерна потрапляє в рубець цілим. У жуйних через деякий час відбувається відригування і додаткове пережовування, але частина зерна і при цьому залишається неподрібненою; у зв’язку з цим зерно перед згодовуванням доцільно подрібнювати. Кінь і свиня жують корм старанно й довго. У коня ротова щілина при жуванні переважно закрита. Для свині під час їжі рідкого корму характерне плямкання, воно відбувається тому, що кути рота розміщені у них далеко позаду і залишаються відкритими під час їжі. Через них потрапляє повітря, яке при змиканні щелеп виходить назовні. При цьому виникає своєрідний звук. Залежно від будови та розміщення щелеп коні та жуйні жують корм тільки на одному боці. У коня тривалість жування на одному боці становить в середньому 40 хв, а часом може доходити і до 3 год. Корови


 

роблять в середньому 94 жувальних рухи за хвилину при з’їданні зер- на й силосу та 78 рухів при з’їданні сіна. Кінь при пережовуванні сіна робить 70–80 жувальних рухів за хвилину. Вологий корм потребує менше жувальних рухів та меншої тривалості жування, ніж сухий. Так, кінь з’їдає 1 кг сухого сіна за 30 хв, а зволоженого за 17, 1 кг вівса чи яч- меню — за 9–10 хв. М’ясоїдні тварини розминають, подрібнюють корм і швидко ковтають його, не пережовуючи. Всього за добу жуйні твари- ни роблять у середньому 30–40 тис. жувальних рухів. З них за період приймання корму 10–13, а в період жування 20–27 тисяч.

На пережовування корму жуйні тварини витрачають багато енергії, тому у господарствах необхідно запроваджувати попередню техноло- гічну обробку кормів, що значно зменшить витрату енергії тваринами.

Жування є довільний акт, підкорений волі тварин. Регулюється він рефлекторно. Аферентні імпульси від механорецепторів ротової порожнини передаються до центра жування (довгастий мозок) по язи- ковій гілці трійчастого нерва, по язиковоглотковому нерву та верхньо- гортанній гілці блукаючого  нерва. Рухомими відцентровими нервами жуйних м’язів є гілки трійчастого лицевого і додаткового нервів.

СЕКРЕТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ СЛИННИХ ЗАЛОЗ

У ссавців у ротову порожнину відкриваються протоки трьох пар слинних великих залоз (привушних, підщелепних, під’язикових) і де- кілька малих (щічних, орбітальних, молярних, глоткових). У порож- нину рота виділяють свій секрет також бокаловидні клітини слизової оболонки язика, губ, щок, твердого та м’якого піднебіння.

За характером секрету слинні залози розподіляють на серозні, сли- зові й змішані. Привушні залози  — серозні, виробляють рідку серозну, злегка опалесцентну (за рахунок білків) слину, яка містить фермен- ти. Протоки привушних залоз відкриваються на слизовій оболонці щік проти третіх кутніх  зубів. Підщелепні залози, змішані, серозно- слизового характеру. Вони секретують багату на муцин, але бідну на солі слину, що не містить ферментів. Під’язикові залози  — серозно- слизові, секретують слину, багату на солі з домішками слизу.

Вивідні протоки підщелепних і під’язикових залоз у більшості тварин відкриваються біля місця прикріплення вуздечки язика в куті


 

нижньої щелепи. Дрібні залози, що знаходяться у порожнині рота, виробляють переважно слиз.

Основні закономірності секреторного процесу залозистої клітини

За морфологічними особливостями всі травні залози поділяють на голокринні та гетерокринні: перші вистелені однорідними секре- торними клітинами, другі — різними типами секреторних клітин (як серозних, так і слизових). До голокринного типу належать привуш- ні слинні залози дорослих тварин, до гетерокринного — підщелепні і під’язикові залози. Будова слинної залози може змінюватися з віком тварини. Так, під’язикова залоза у старих жуйних тварин стає пере- важно слизовою.

Основні закономірності секреторного процесу слинних залоз, їх значення в процесі травлення досліджував І. П. Павлов, який разом з Д. Л. Глинським розробив методику накладання хронічних фістул проток слинних залоз у собак (рис. 47, 48). За цією методикою ви- різають невелику ділянку слизової оболонки з вивідною протокою


 

Рис. 47. Капсула для збирання слини:

1 — жолобок за допомогою якого присмоктуються капсули; 2 — по- рожнина, в  яку  збирається слина;

3 — відвідна трубка; 4 — трубка для відсисання повітря з жолобка


 

Рис. 48. Собака з фістулою привуш- ної слинної залози


 

привушної слинної залози, виводять її на поверхню щоки і підшивають до шкіри. Через кілька днів рана заживає. Після цього слина з протоки виділяється не в ротову порожнину, а назовні. Слину збирають у цен- трифугальну пробірку, підвішену до лійки, яка приклеєна до щоки.

Механізм секреції слини

Слина — це суміш секретів слинних залоз. Вона виробляється клітинами слинних залоз (рис. 49).

При напруженій діяльності слинних залоз посилюється обмін ре- човин (потреба кисню, виділення вуглекислого газу) і підвищується температура, що свідчить про інтенсивні енергетичні витрати в про- цесі обміну речовин у залозистих клітинах. Секреція слини — це вну- трішньоклітинний процес утворення специфічних речовин і виділен- ня їх із клітини. Вихідним матеріалом для утворення слини е вода, мінеральні сполуки, амінокислоти, полісахариди та інші  речовини. Секреторний процес складається з трьох циклів: синтезу первинного продукту та утворення гранул секрету; виділення секрету з клітини; відновлення висхідної структури клітини. Синтез первинного про- дукту відбувається в канальцях гранулярної цитоплазматичної сітки за участю рибосом. Після утворення продукти секрету переміщують- ся через стінки канальців у вакуолі пластинчастого комплексу (Голь- джі), де відбувається конденсація та формування його гранул (див. рис. 49). Гранули поступово нагромаджуються на верхівці клітини.

Виведення секрету з клітини відбувається різними способами, за трьома типами секреції.

Утворені гранули, або вакуолі, наближаються до оболонки кліти- ни і прилипають  до неї. На місці з’єднання мембран вакуолі та клітини утворюється отвір, через який виводиться секрет в альвеолу залози. Та- кий тип секреції називають мерокриновим. Вихід секрету також мож- ливий у вигляді окремих молекул через непошкоджену оболонку клі- тини — мікромерокриновий тип. При нагромадженні в клітині великої кількості секреторних гранул вони зливаються і утворюють язикопо- дібні вирости цитоплазми, які потім відриваються від клітини на її вер- хівці. Такий тип секреції називають апокриновим. При нагромадженні великої кількості  секрету клітина повністю перероджується і відри- вається. Це голокринова форма секреції. При секреторній діяльності слинних залоз спостерігаються всі три типи секрецій (Костін А. П.).


 

а

 

 
б          в          г

Рис. 49. Схема утворення секретів

(а: 1 — гранулярна  цітоплазматична  сітка; 2 — вакуолі комплексу Гольджі;

3 — гранули секрету) і типи виведення секретів із клітини (б — мікромеро- криновий; в — макромерокриновий; г — апокриновий)

Після виділення секрету в клітині поволі відбувається відновлю- вальний процес. Виділений з клітини секрет накопичується в трубці або альвеолі залози, після чого настає соковиділення. Воно відбува- ється з участю міоепітеліальних клітин залозистої тканини і гладень- ких м’язів вивідних проток. Секреторна діяльність окремих клітин слинних залоз може змінюватися залежно від функціонального стану


 

організму. Одна і та сама клітина може виділяти секрет, неоднако- вий за фізичними та хімічними властивостями. Голодування тварини призводить до припинення секреції слини.

СКЛАД І ВЛАСТИВОСТІ СЛИНИ У ТВАРИН РІЗНИХ ВИДІВ

Слина, що знаходиться у порожнині рота, є сумішшю секретів усіх слинних залоз. Вона являє собою безколірну, злегка опалесцентну рі- дину. Слина буває рідкою, водянистою, або густою, в’язкою. В’язкість її залежить від наявності білкової речовини — муцину. Рідка слина прозора, густа — мутнувата.  Питома вага слини 1,002–1,009. Реакція її у різних тварин значно коливається. У жуйних рН слини 8,1, у ко- ней і собак — 7,55, у свиней — 7,32. У тварин одного й того ж виду реакція її змінюється залежно від характеру корму.

До складу слини входить 99,0–99,5% води і 0,5–1,0% сухих ре- човин, з яких на органічні припадає 2/3, а решта — на мінеральні. З органічних до слини входять глобулін, муцин, креатинін, сечова кис- лота, сечовина, амінокислоти, ферменти—амілаза, мальтаза і лізоцим. З мінеральних речовин до складу слини входять: хлориди, сульфати, фосфати, бікарбонати калію, натрію, кальцію, аміак, азотнокислі солі та роданіди. Слина містить гази — кисень, азот, вуглекислий газ. За добу у корови виділяється 60–80 л слини, у коня — 40, у свині — 15 л. Додавання до кормів солі та дріжджів збільшує секрецію слини, не- стача води зменшує слиновиділення  на 50%.

Дія слини на корм

Слина змочує і зволожує корм, частково розчиняє його, сприяє виявленню смакових властивостей, ослизнює, склеює його частини і сприяє дальшому перетравленню. Слина нейтралізує деякі подраз- нюючі речовини, розбавляючи і змиваючи їх. Під впливом ферментів амілази і мальтази крохмаль розщеплюється до мальтози і глюкози.

Слиновиділення у собак відбувається лише при потраплянні кор- му в ротову порожнину, а також і при дії умовних подразників. Кіль- кість і якість слини, що виділяється на різні подразники, у собак різна (табл. 15). На сухий подрібнений корм (сухарний порошок) слини виділяється більше, ніж на вологий (хліб).


 

На їстівні речовини виділяється густа, в’язка слина з великим вмістом муцину та ферментів, а на неїстівні речовини — рідка, так звана відмивна слина.

Слиновиділення у коня. Слина у коня виділяється тільки під час поїдання корму. На сухий і грубий корм слини виділяється значно більше. При поїданні соломи чи сіна слини виділяється в 4 рази біль- ше (за масою), ніж було з’їдено корму, при поїданні вівса — у 2, а при додаванні до зерна січки — у 3 рази. При поїданні свіжої трави кіль- кість слини була значно меншою, приблизно половина маси трави. При годівлі коня сирою картоплею чи буряками слина іноді зовсім не виділяється. У коня слину виділяють переважно залози, які зна- ходяться на тому ж боці, де відбувається  жування корму. При роботі та при нестачі води в організмі секреція слини зменшується на 50% і більше.

Таблиця 15

Кількість слини, виділеної собакою протягом 1 хв під час приймання їжі або при введенні в порожнину рота різних речовин

 

 

Речовина

Під’язикова і підщелепна залози

Кількість слини у привуш- ній за- лозі, мл

Кіль- кість слини, мл

 

Показник в’язкості*

вміст, %

Сухої речо- вини

Неор- ганічної речовини

Орга- нічної речовини

Білий хліб

2,2

1 хв 35 с

0,969

0,377

0,592

1,0

Сире м’ясо

1,1

2 хв 53 с

1,277

0,321

0,956

0,5

Сухарі

3,0

1 хв 16 с

1,433

0,466

0,967

1,9

М’ясний поро- шок

4,4

4 хв 15 с

1,486

0,617

0,869

1,6

10%-й розчин соди

4,5

13 с

0,920

0,620

0,300

2,0

0,5%-й розчин соляної кислоти

4,3

10 с

0,781

0,504

0,187

2,0

20%-й розчин кухонної солі

4,0

9 с

0,717

0,480

0,237

2,0

Пісок

1,9

13 с

0,483

0,350

0,133

0,8

 

* В’язкість слини визначається за швидкістю протікання певної кількості слини крізь капілярну трубку. Чим вища в’язкість слини, тим повільніше вона протікає.


 

Основна роль слини у коня полягає у змочуванні грубих кормів; під її дією вони набрякають, розпушуються, відбувається їх фізична обробка. Ферментів у слині коня дуже мало. Слина у коня відіграє велику роль у процесах шлункового травлення, потрапляє в езофа- гальну частину шлунка, вона створює там лужне середовище для дії ферментів рослинних кормів і мікрофлори.

Слиновиділення у свині. Привушні слинні залози секретують тіль- ки при з’їданні кормів. Порівняно з іншими сільськогосподарськими тваринами у слині свині значно більша кількість ферментів птіаліну та мальтази. Це має велике значення для кращого перетравлення вуг- леводів у шлунку при з’їданні свинею коренеплодів.

За добу свиня виділяє близько 15 л слини, з яких приблизно по- ловина виробляється привушними залозами. Вплив різних кормів на слиновиділення показано в таблиці 16. При поїданні свинями кормів у вигляді рідкої бовтанки слина майже не виділяється.

Таблиця 16

Вплив корму і деяких хімічних речовин на слиновиділення з привушної залози свині (за Кудрявцевим О. О.)

 

 

Корм (20 г)

Кількість слини, мл

 

Корм (20 г)

Кількість слини, мл

Овес

24,6

Картопля сира

2,4

Висівки житні

11,4

Картопля варена

5,0

Трава зелена

9,2

1%-й розчин HCl

3,1

Силос кислий

5,0

2%-й розчин NaOH

3,9

 

ЗНАЧЕННЯ СЛИНИ У ТРАВНИХ ПРОЦЕСАХ У ПЕРЕДШЛУНКАХ ЖУЙНИХ

У жуйних з’їдений корм через годину з рубця повертається в ро- тову порожнину, де повторно пережовується (жуйка).

Слиновиділення у них значно відрізняється від слиновиділення інших тварин. Привушні залози жуйних секретують безперервно не- залежно від акту їжі. Поїдання корму та відригування його посилює безперервне слиновиділення.  Прийом води зменшує слиновиділен- ня. Загальна кількість слини, що виділяється жуйними тваринами,


 

дуже велика. У великої рогатої худоби за добу виділяється 90–190 л слини, у овець 6–10 л.

Підщелепні та під’язикові залози секретують слину тільки при поїданні корму. Під час жуйки  і спокою ці залози слини не виділя- ють.

 

 
Кількість  і склад слини у жуйних залежать від характеру і кон- систенції корму (рис. 50).

Рис. 50. Виділення слини у великої рогатої худоби з привушної та підщелепної залоз на різні корми (за 1 хв): стовпчики — кількість слини, що виді- лилася з привушної залози; крива — з підщелепної залози

На сухий корм виділяється більше слини, ніж на вологий. Так, при поїданні 200 г сухих висівок з привушної залози виділялося 180 мл слини, з підщелепної  — 93 мл, при поїданні такої ж кількості во- логих висівок відповідно 80 і 43 мл. Висока лужність слини у жуй- них (рН  8–9) забезпечує нормальні біологічні процеси травлення в передшлунках. З’їдений твариною корм після незначної обробки в ротовій порожнині потрапляє в рубець, де клітковина зброджує з допомогою мікроорганізмів. У процесі бродіння вуглеводів та білків утворюється велика кількість низькомолекулярних летких жирних кислот, які  створюють несприятливе середовище  для діяльності мікроорганізмів (рН 5,6). Лужна слина привушної залози, що над- ходить у великій кількості в рубець, нейтралізує його кислотне се- редовище.

Дослідами установлено, чим більше в раціоні жуйних грубих кор- мів, тим більше лужної слини виділяється привушною залозою.

Секреція слинних залоз жуйних значно збільшується при згодо- вуванні подрібнених кормів (січка, розплющене зерно), посилюється вона при додаванні до корму дріжджів, солі та інших смакових речо- вин (табл. 17).


 

Таблиця 17

Середня кількість слини, виділена при згодовуванні вівсяної соломи із здобрюваннями (у жуйних)

 

 

Показник

Солома

 

суха

 

змочена водою

 

з меля- сою

 

з во- дою

 

з сіллю

 

з концент- ратами

з пивни- ми дріж- джами

Об’єм виділеної слини, см3

 

245

 

137

 

157,0

 

213

 

302

 

532,0

 

850,0

Збільшення, %

 

100

116,8

157

225

394,3

630,6

 

Регуляція слиновиділення. Умовно-рефлекторне слиновиділення

Регуляція слиновиділення здійснюється складнорефлекторним шляхом через безумовні та умовні рефлекси. Слиновиділення по- чинається через 1–3 с після початку дії подразника. Рефлекс, що ви- никає внаслідок безпосереднього подразнення слизової оболонки ро- тової порожнини, належить до безумовних, природжених рефлексів. Доцентровими нервами, які передають збудження з слизової рота в довгастий мозок до центра слиновиділення, є: язикова гілка трійчас- того нерва, язиковоглотковий нерв і верхньогортанна гілка блукаючо- го нерва. З центра слиновиділення збудження секреторними (відцен- тровими) нервами проходить до робочого апарата — слинних залоз.

Секреторними нервами слинних залоз є симпатичні та парасим- патичні нерви. Симпатичні починаються від спинного мозку на рівні першого—третього грудних хребців і через краінальний шийний ву- зол досягають слинних залоз. Парасимпатичні нерви починаються від стовбура головного мозку. До привушної залози підходить вушна гілка дев’ятої пари черепномозкових нервів; під’язикові та підщелеп- ні залози іннервуються барабанною струною, що є гілкою лицевого нерва. При подразненні симпатичного нерва собаки з підщелепної залози в малій кількості виділяється густа слина, з великим вмістом органічних речовин і незначним вмістом солей. При цьому кровонос- ні судини залози звужуються. При подразненні ж парасимпатичного нерва (барабанної струни) з протоки підщелепної залози виділяється значна кількість рідкої слини — судини залоз в цей час різко розши-


 

рені. Перерізування секреторних нервів слинних залоз завжди при- водить до припинення рефлекторного слиновиділення.

При безперервному слиновиділенні з привушних залоз у жуйних рефлекторний шлях починається з баро- і хімо-рецепторів рубця, які збуджуються високим тиском у рубці і кислотами, що утворюються в ньому. Збудження передається в центр слиновиділення в довгасто- му мозку, а звідти до слинних залоз. Безперервність дії подразників впливає і на стабільність слиновиділення.

Слиновиділення у тварин може бути умовно-рефлекторним  — на вид і запах корму. Якщо безумовно-рефлекторне слиновиділен- ня виникає у відповідь на подразнення рецепторів слизової рота, то умовно-рефлекторне спричиняється подразненням зорових, слу- хових і нюхових рецепторів. Ці подразники викликають виділення слини при умові збігання у часі їх дії з дією безумовних подразників. Рефлекси, які виробляються на вид і запах корму, називаються нату- ральними умовними рефлексами.

Умовні слиновидільні рефлекси утворюються і на подразники, які прямо не відносяться до корму. Якщо під час годівлі тварини за- палювати лампочку або дзвонити, то через деякий час запалювання лампочки чи звучання дзвоника викликають виділення слини без го- дівлі. Такі рефлекси, які виникають не на кормові, а на індиферентні подразники, називаються штучними умовними рефлексами.

Рефлекторна дуга умовного рефлексу складніша, ніж безумовно- го, її центр знаходиться у великих півкулях головного мозку.

Основні закономірності дії слинних залоз були установлені на со- баках у дослідах І. П. Павлова.

Вікові особливості слиновиділення

У молодих тварин у підсисний період секретують переважно змі- шані слинні залози (підщелепні і під’язикові), а слина ротової порож- нини, у них має в’язку (липку)  консистенцію.

У жуйних тварин у підсисний період підщелепні та під’язикові залози виділяють значно більшу кількість слини, ніж привушні. У телят-молочників слина перемішується з молоком, утворюючи крих- кий згусток, який легко піддається перетравленню протеолітичними ферментами у сичугу. З віком у жуйних тварин при поїданні грубих кормів підвищується секреція привушних слинних залоз і лужність


 

їх слини. У період відлучення у телят і ягнят секреція привушних слинних залоз стає безперервною.

Усі ці особливості секреторної діяльності слинних залоз необхід- но враховувати при фізіологічному обґрунтуванні різних типів годів- лі продуктивних тварин.

Акт ковтання та його регуляція

З ротової порожнини корм через глотку і стравохід спрямовуєть- ся у шлунок. Рухом щік і язика .розжований, змішаний з слиною і перетворений у слизьку грудку корм розміщується на спинці язика. Скороченням м’язів язика кормова грудка їжі притискується до твер- дого піднебіння і спрямовується в глотку за верхні піднебінні дужки. Подразнення рецепторів слизової оболонки цієї ділянки викликає рефлекторне скорочення м’язів, які піднімають м’яке піднебіння. При цьому м’яке піднебіння піднімається і закриває носоглотку. Язик, проштовхуючи корм у глотку, натискає на підгортанник, прикрива- ючи шлях у гортань.


 

Рис. 51. Схема акту ковтання у коня:

а — глотка у стані спокою; б — при ковтанні; 1 — ротова  порожнина;

2 — м’яке піднебіння (піднебінна занавіска); 3 — стравохід;  4 над- гортанник; 5 — гортань


Після закриття гортані кормова грудка може потрапити тільки у стра- вохід за рахунок скорочення м’язів гортані та під’язикової кістки.  Отвір стравоходу розширюється і підтягу- ється до глотки  сильним скорочен- ням  середнього і нижнього  конст- рикторів глотки, грудка їжі проштовхується в стравохід (рис. 51).

Ковтання — складний рефлек- торний  акт,  який  відбувається за

0,3–0,5 с. Центр ковтання знаходить- ся у довгастому мозку. Дуга цього рефлексу така. Грудка корму або на- громаджена слина викликає подраз- нення рецепторів м’якого піднебіння і зіву. Збудження йде по трійчасто- му, язиковоглотковому і верхньо- гортанному нервах до довгастого мозку (доцентровий шлях). Відцен-


 

трові збудження по рухових гілках трійчастого, язиковоглоткового, під’язикового і блукаючого нервів йдуть до м’язів глотки, що беруть участь у ковтанні.

Стравохід проштовхує їжу до шлунка перистальтичним скоро- ченням м’язів. Механізм перистальтики полягає в тому, що вище кормової грудки  стравохід скорочується, а нижче розширюється, чим і полегшується переміщення корму; цьому допомагає секрет сли- зових залоз стравоходу. При вході до шлунка м’язи стравоходу утво- рюють сфінктер, який. відкривається тоді, коли до нього доходить перистальтична хвиля. Після цього твердий корм проходить у шлу- нок. При ковтанні рідкої їжі або води стравохід розслаблюється  і вода потрапляє до шлунка через розкритий кардіальний сфінктер ще до скорочення стравоходу. Іннервація м’язів стравоходу представлена блукаючим нервом. При перерізці обох гілок цього нерва перисталь- тика стравоходу і просування їжі припиняються.

Центр ковтання зв’язаний з центром дихання. Цим пояснюється його зупинка та прискорення пульсу під час ковтання. При відсут- ності корму або слини в роті, як подразника, ковтання неможливе. Знання біологічного механізму ковтання та його регуляції необхідні для профілактики й лікування закупорки глотки і стравоходу.

ТРАВЛЕННЯ В ШЛУНКУ

Загальні закономірності шлункового травлення

Шлунки бувають одно- та багатокамерні. Однокамерний шлу- нок —  це розширення трубки  травного тракту, який  має вигляд овального мішка. Шлунок  ділиться на три частини — кардіальну, фундальну і пілоричну (рис. 52). Стінка шлунка складається з трьох оболонок: внутрішньої слизової, середньої м’язової і зовнішньої се- розної. Слизова оболонка шлунка має численні залози, які виділяють шлунковий сік.

У кардіальній частині є прості трубчасті залози, які виробляють слиз. У фундальній частині шлунка розміщені головні, обкладові й додаткові залози. В головних залозах виробляються ферменти, в об- кладових соляна кислота, а в додаткових — слиз. В пілоричній части- ні є головні і додаткові залози.


 

Рис. 52. Схема будови шлунка коня (а) і свині (б):

1 — стравохідна  беззалозиста частина шлунка; 2 — стравохід;  3 — дванадця- типала кишка; 4 — зона пілоричних; 5 — фундальних і 6 — кардіальних залоз

У шлунку корм перебуває тривалий час, де піддається механічно- му впливу та дії ферментів кислого шлункового соку.

Методи вивчення шлункового травлення

Експериментальні дослідження шлункової секреції започатковано в 1842 р. російським хірургом Басовим і італійським вченим Блонд- ло. Ними вперше була сконструйована фістульна трубка і накладена на шлунок у собак. Проте з допомогою такої фістули добути чистий шлунковий сік було неможливо, бо він змішувався із слиною та кор- мовою масою.

Методику одержання чистого шлункового соку розробили і за- провадили І. П. Павлов з Є. О. Шумовою-Симановською у 1889 р. Вони запропонували у фістульних собак провадити додаткову опера- цію — езофаготомію. За цим методом собаці, який має фістулу шлун- ка, в шийному відділі перерізують стравохід, а краї його вшивають у шкірну  рану. Проковтнута собакою їжа при цьому не потрапляє в шлунок, а випадає через розріз стравоходу. З шлунка ж у цей час через фістулу виділяється чистий шлунковий сік (рис. 53, 54). Таку годівлю Павлов назвав уявною.

Метод уявної годівлі також не давав можливості стежити за виді- ленням шлункового соку протягом усього травного процесу: під час поїдання корму, перебування його в шлунку; у стані спокою; на різні корми, а також при різних станах організму.


 

Рис. 53. Методика вивчення шлункового травлення:

а — езофаготомований собака з фістулою в шлунку; б — собака з ізольованим маленьким шлуночком за Павловим: 1 — місце перерізування і виведення стравоходу; 2 — склянка, підвішена до отвору фістульної трубки, вставленої у шлунок; 3 — склянка, підвішена до отвору фістульної трубки, вставленої в ізольований шлуночок


 

Рис. 54. Фістульна трубка


У 1878 р. Гейденгайн запропонував спосіб утворення «ізольованою шлу- ночка» для одержання чистого шлунко- вого соку. Із залозистої частини стінки дна шлунка вирізували клапоть, з якого робили маленький шлуночок, живлен- ня якого відбувалося через судини бри- жів. Отвір маленького шлуночка вжив- ляли у стінку живота. В результаті такої операції утворювалося два шлун-


ки: один великий, в який нормально надходив корм і перетравлював- ся, а другий — маленький, до якого корм не надходив, але залози його секретували шлунковий сік.


 

Виявилось, що маленький шлуночок не повністю відображав ро- боту великого шлунка, бо не мав з ним нервового зв’язку. І. П. Пав- лов у 1894 р. удосконалив цю операцію, запропонувавши новий метод одержання у собаки малого ізольованого шлуночка із збереженням іннервації. При такій операції зберігався зв’язок малого шлунка з ве- ликим за рахунок перешийка, в якому перерізували тільки слизову оболонку, а серозну і м’язовий шар зберігали. В останніх проходили нерви і судини, які забезпечували нормальну іннервацію і живлення малого шлуночка, тобто такий шлуночок має повністю відобража- ти секреторну діяльність великого шлунка (рис. 54, б). При цьому сік з маленького шлуночка виділявся чистий, без домішок слини і корму. Отже, операція ізольованого шлуночка, за Павловим, є най- досконалішим способом вивчення секреції шлунка.

Склад і властивості шлункового соку

Чистий шлунковий сік — безбарвна прозора рідина кислої реакції, що містить неорганічні та органічні речовини. Неорганічними скла- довими частинами шлункового соку є: соляна кислота (0,1–0,5%), хлористі солі калію, натрію, кальцію, амонію і магнію, а також суль- фати і фосфати. Соляна кислота знаходиться у шлунковому соку у вільному стані. Вона може хімічно реагувати зі слизом та органічни- ми речовинами корму і переходити у зв’язаний стан. Концентрація соляної кислоти у шлунковому соку залежить від характеру корму.

До органічних речовин шлункового соку належать білки, значну частину яких становлять ферменти, молочна кислота, креатин, фос- форна, аденозинтрифосфорна кислота, сечовина, сечова кислота. До складу шлункового соку входять і деякі продукти проміжного білко- вого обміну — амінокислоти.

Ферменти шлункового соку. Роль соляної кислоти

У шлунковому соку є кілька ферментів.

Пепсин  — протеолітичний фермент, що виробляється головними клітинами залоз шлунка у вигляді неактивного пепсиногену, який під дією соляної кислоти перетворюється в активний пепсин. Цей фермент гідролізує білки корму до альбумоз і пептонів. Оптимальні умови для його дії — температура  близько 40°С і рН 2,23. У кислому середовищі білки набрякають і стають доступнішими для дії пепсину.


 

Пепсин неоднаково діє на різні види білків. Білки м’яса та крові (фіб- рин) швидко перетравлюються пепсином, яєчний білок і колаген  — значно повільніше.

Хімозин, або сичужний фермент, діє на молочний білок— казеїно- ген, перетворює його в казеїн, який випадає в осад. Активність його виявляється при слабокислій, нейтральній і слаболужній реакціях у присутності солей кальцію. Під впливом хімозину молоко звертаєть- ся в шлунку в пухкий пористий згусток, який перетравлюється порів- няно легко. У молодих тварин хімозину значно більше, ніж пепсину, що пов’язано з їх молочним харчуванням. У дорослих тварин більше пепсину і соляної кислоти.

І. П. Павлов вважав, що зсідання казеїну молока відбувається за рахунок не тільки окремого ферменту хімозину, а й пепсину, що хі- мозин і пепсин єдині. (Протеолітичні властивості притаманні також ферментам шлункового соку — катепсину й желатиназі.

Катепсин розщеплює білки до пептидів при слабокислій реакції шлункового соку, виявляє активність у молодих тварин. Фермент желатиназа розріджує желатину значно швидше, ніж кристалічний пепсин. Шлункова ліпаза розщеплює нейтральні жири на гліцерин і жирні кислоти. Ліпаза діє переважно на емульговані жири, напри- клад, на жир молока. У шлунковому соку кількість її невелика. Зна- чення вона має здебільшого для молодих тварин.

Роль соляної кислоти не обмежується активізацією пепсиногену. Вона бере участь у зсіданні молока, евакуації корму із шлунка в ки- шечник, активізує моторику шлунка, має бактерицидну дію. Залози різних відділів шлунка виділяють не однаковий за активністю сік. Так, сік слизової оболонки малої кривизни протеолітично , більш активний порівняно з соком, виділеним залозами великої кривизни шлунка.

Шлунковий  сік перетравлює рослинні і тваринні білки. Проте перетравлення стінок шлунка не відбувається. Щодо цього є ряд при- пущень. Одні вважають, що лужна реакція крові, яка циркулює між залозистими клітинами, пригнічує дію пепсину; другі допускають на- явність у стінці шлунка особливого  ферменту  — антипепсину; треті твердять, що дії соку на стінки шлунка протидіє слиз, який виділя- ється клітинами поверхневого циліндричного епітелію. Він виконує захисну функцію, захищає слизову оболонку шлунка від механічних і хімічних пошкоджень,  а також від самоперетравлення.


 

Регуляція виділення шлункового соку

Секреція шлункового соку збуджується подразненнями кормом рецепторів ротової порожнини та глотки. Механізми регуляції секре- ції шлункового соку дуже складні. У дослідах на собаках І. П. Павлов показав, що секреторним для шлунка є блукаючий нерв.

Збудження з рецепторів слизової оболонки рота надходить до- центровим шляхом до довгастого мозку, звідки відцентрові імпуль- си по блукаючому нерву досягають залоз шлунка. При перерізуванні цих нервів ні подразнення кормом, ні уявна годівля не збуджують секреції. Подразнення низхідного  кінця  перерізаного блукаючого нерва збуджує секрецію. Це було доведено в дослідах І. П. Павлова і Є. О. Шумової-Симановської (1890).

У секреторній діяльності шлункових залоз розрізняють дві фази: складнорефлекторну і нервово-хімічну. У складнорефлекторній фазі шлунковий  сік  після значного латентного періоду виділяється на подразнення кормом рецепторів слизової рота, а також завдяки збу- дженню нервового апарата виглядом чи запахом корму. Збудження від рецепторів слизової рота по доцентрових нервах (язиковому і гор- танному) надходить у довгастий мозок, звідки відцентрові імпульси по блукаючому нерву йдуть до залоз шлунка.

Шлунковий  сік, який виділяється в цю фазу, багатий на фермен- ти, дуже активний. І. П. Павлов назвав цей сік запальним. Складно- рефлекторна  фаза шлункової секреції триває 1–2 год.

Слідом за першою фазою йде друга — нервово-хімічна, або нейро- гуморальна. В цю фазу гормони (гастрин, ентерогастрин, гістамін) або продукти травлення всмоктуються у кров і діють на секреторні залози шлунка через нервову систему або гуморальним  шляхом.

Дослідами, проведеними в лабораторії І. П. Павлова, був розкри- тий механізм дії хімічних подразників на шлункову секрецію. Було установлено, що пілорична частина є місцем найкращого всмокту- вання в шлунку, а також ділянкою, звідки хімічне подразнення ви- являє свою сокогінну дію гуморальним шляхом на залози його дна. Утворені в процесі травлення в шлунку хімічні речовини та речови- ни, що надійшли з кров’ю, викликають секрецію фундальних залоз шлунка.

Механізм цього процесу І. П. Павлов доказав в експерименті на собаці, в якого повністю відокремлював фундальну частину шлунка


 

від пілоричної і з’єднував їх зовнішнім містком з допомогою фістул. Під час досліду він роз’єднував місток і, якщо їжа вкладалася в пі- лоричну частину, то сік виділявся з фундальної, яка залишалася по- рожньою. Якщо ж їжа вкладалася тільки у фундальну частину, то сік у ній залишався довго, а соковиділення не спостерігалось. Шлункова секреція підтримується і тими збудниками, що всмоктуються у кров у кишечнику і транспортуються з нею до шлунка.

Залози пілоричної частини шлунка секретують безперервно, що інтенсивніше виявляється під час їжі, при механічних і хімічних по- дразненнях. Соковиділення, яке відбувається під впливом хімічних речовин, починається не одразу після їжі, а через 20–30 хв. За цей час утворюються екстрактивні речовини із з’їденого корму, які потім усмоктуються у кров і стають хімічними подразниками нервових за- кінчень секреторних залоз шлунка. Нервово-хімічна фаза шлункової секреції менш активна, ніж  складнорефлекторна. Сік  другої фази секреції містить ферментів менше, ніж такий першої фази. Нервово- хімічна фаза триває 4–6–10 год. Вона перебуває у прямій залежності від складнорефлекторної фази шлункової секреції. Чим активніша перша, тим сильніша друга фаза цієї секреції. Показано, що чим кра- щий апетит, тим активніші обидві фази шлункового соковиділення.

У  тваринницькій практиці  приділяють особливу увагу підтри- манню доброго апетиту у тварин, оскільки за таких умов тварина може значно краще перетравити і засвоїти корми, що сприятиме під- вищеній продуктивності в господарстві.

У шлунку і кишечнику тварин утворюються речовини, які галь- мують секрецію шлункових залоз. До них належать гастрон і енте- рогастрон. Гастрон гальмує секрецію фундальних залоз, утворюєть- ся він у пілоричній частині шлунка. Ентерогастрон синтезується в слизовій оболонці тонкого кишечника, переважно в дванадцятипалій кишці при дії на неї жиру, жирних кислот, соляної кислоти та мо- носахаридів.

У  сечі знайдено урогастрин, який  збуджує, і урогастрон, який гальмує шлункову секрецію.

На шлункову секрецію впливають гормони гіпофіза, наднирни- ків, щитовидної, підшлункової та статевих залоз. Знання механізму регуляції шлункової секреції має важливе значення для організації раціональної годівлі в промисловому тваринництві.


 

Симпатична нервова система бере участь у регуляції секреції шлункового соку. При цьому вона взаємодіє з блукаючим нервом. Більшість авторів вважають, що симпатична нервова система гальмує шлункову секрецію.

Секреція шлункового соку на корми різних видів

Рівень секреції шлункових залоз залежить від характеру кормо- вих подразників (м’ясо, хліб, молоко тощо), що було доказано ще в лабораторії І. П. Павлова (рис. 55). З цього рисунка видно, що після їжі відбувається інтенсивне соковиділення, яке в першу чи другу го- дину досягає максимуму. Це рефлекторне соковиділення,  зв’язане з актом приймання корму. Крива шлункового соковиділення на окремі корми має свої особливості.

Рис. 55. Криві секреції шлункового соку та його перетравної сили на основні корми (за Павловим)

При  поїданні різних  кормів  у собаки виділяється неоднакова кількість шлункового соку, змінюється його склад і кількість фер- ментів. Латентний період шлункової секреції становить 5–9 хв від початку поїдання корму. Найбільше виділяється соку при згодову- ванні м’яса, менше — хліба і ще менше — молока. Тривалість шлунко- вого соковиділення — відповідно 7, 10 і 6 год. Максимальне сокови-


 

ділення було протягом перших двох годин після поїдання м’яса. Це пояснюється тим, що при споживанні м’яса швидко починають діяти його екстрактивні речовини та продукти травлення. М’ясо швидко перетравлюється і евакуюється в кишечник, а тому вже з третьої го- дини інтенсивність секреції соку помітно знижується і до 7-ї години припиняється. При поїданні хліба секреція шлункового соку дося- гає максимуму в першу годину, після чого різко знижується. Це по- в’язано з тим, що у хлібі мало хімічних подразників, а продукти трав- лення з’являються пізно, тому, що рослинний білок перетравлюється повільно. Цим і пояснюється більша тривалість шлункової секреції при поїданні хліба, ніж при поїданні м’яса.

При згодовуванні молока шлункова секреція підвищується по- вільно і досягає максимуму на другій чи третій годинах, тому що мо- локо є слабким подразником рецепторів ротової порожнини, а його жир — гальмує  шлункове соковиділення. Тільки з другої-третьої го- дини починає виявлятись сокогінна дія продуктів перетравлювання білків і нейтрального жиру молока. Ось чому у другу фазу крива со- ковиділення довго тримається на високому рівні. Через 5–6 год со- ковиділення на молоко припиняється. І. П. Разенков показав, що хліб є переважно нервовим подразником, м’ясо — переважно  гуморально- хімічним, що підтримує секрецію за рахунок нервово-хімічної фази секреції. Молоко своїм жиром гальмує секрецію шлункового соку. Воно є збудником симпатичного нерва і має властивості симпатико- тропних речовин. Жирна їжа пригнічує секрецію шлункового соку, діючи як нервово, так і гуморально. Шлункова  секреція пригнічу- ється, коли жир надходить до дванадцятипалої кишки, спричиняючи утворення ентерогастрону. Жир впливає на трофічні процеси залоз шлунка, знижує травну силу шлункового соку. Гальмівний вплив жиру на шлункову секрецію здійснюється з участю симпатичної нер- вової системи.

Від характеру корму залежить і кислотність та перетравна сила шлункового соку. Кислотність соку при поїданні м’яса становить у середньому 0,56%, молока — 0,49, і хліба — 0,47%, перетравна  сила його — відповідно 4; 3,3 і 6,6 мм. Це пояснюється тим, що рослинний білок хліба важко гідролізується пепсином.

Якщо тваринам згодовувати довгий час білкові корми, то шлунко- ві залози виділяють багато соку з великим вмістом протеолітичних


 

ферментів. При  годівлі  переважно вуглеводами виділення  соку збільшується в складнорефлекторну фазу і зменшується в нервово- хімічну. В шлунковому соку при цьому збільшується кількість амі- лолітичних ферментів. Це зв’язано з тим, що при годівлі м’ясом утво- рюється більше хімічних подразників, ніж при годівлі вуглеводами, що зумовлює збільшення соковиділення в другу фазу. На рис. 56 на- ведено криві шлункового соковиділення. у собаки при згодовуванні йому 200 г м’яса після попереднього утримування його на різних кор- мових раціонах.

Слиз та його значення

Слиз, що виробляють додаткові клітини слизової оболонки шлун- ка, відіграє захисну роль. Він захищає слизову оболонку шлунка від пошкодження механічними та хімічними  факторами, адсорбує на собі ферменти, обгортає грубий корм і сторонні предмети, зменшу- ючи їх подразнювальну дію. Слиз бере участь у фільтрації поживних речовин і продуктів гідролізу, розріджує алкоголь, кислоти, луги, чим запобігає пошкодженню слизової оболонки шлунка. Згодовування грубого корму викликає виділення з ізольованого шлуночка соку з великою кількістю слизу. При випоюванні молока слизу виділяється мало. При механічному подразненні стінок шлунка слизу виділяєть- ся багато.

Рис. 56. Вплив різних кормових режимів на секрецію ізольованого за Павло- вим шлуночка (за Коштоянцем):

1 — вуглеводневий режим; 2 — м’ясний; 3 — мішаний


 

На думку І. П. Павлова, підсилення секреції слизу у відповідь на механічне подразнення слизової оболонки шлунка має рефлекторну природу, в чому значну роль відіграє блукаючий нерв.

Моторна функція шлунка та її регуляція

Рухова функція шлунка забезпечується трьома шарами гладких м’язів, які розміщені у поздовжньому, поперечному і косому напрям- ках. У пілоричному відділі є кільцеві м’язові волокна, які утворюють два сфінктери: препілоричний, що знаходиться на межі між фундаль- ною і пілоричною частинами, і пілоричний, який закриває вихідний отвір шлунка. Ці сфінктери і регулюють перехід вмісту шлунка в ки- шечник. При вході стравоходу в шлунок косий шар м’язів у кардіаль- ній зоні шлунка утворює кардіальний сфінктер,

Моторику  шлунка вивчають різними методами. Один із них — графічна реєстрація за допомогою введеного через фістульну трубку в шлунок гумового роздутого повітрям балончика, з’єднаного з кап- сулою Марея. При скороченні шлунка тиск на балончик передається на капсулу Марея, на якій закріплено важелець. Рух останнього за- лишає слід на закопченому барабані кімографа.

Рухову функцію шлунка можна дослідити і методом рентгенос- копії, давши тварині перед дослідженням контрастну масу солей ба- рію або вісмуту, яка поглинає рентгенівське проміння. Наповнений такою масою шлунок добре видно, бо інші тканини черевної порож- нини пропускають рентгенівське проміння. Цей метод дозволяє до- сить довго спостерігати скорочення шлунка.

За допомогою цих методів вивчення моторики шлунка було вста- новлено, що в порожньому шлунку стінки прилягають одна до одної, вихідний отвір відкритий. Перші порції корму з стравоходу потра- пляють у ділянку  дна шлунка і поступово пошарово наповнюють всю його порожнину. Пілоричний сфінктер у цей час закритий. При ковтанні стінки шлунка розслаблюються і новопроковтнутий корм знаходить собі місце в шлунку. Розрізняють ритмічні  скорочення шлунка (у вигляді хвиль, які йдуть одна за одною) і тонічні, коли мускулатура довго залишається напруженою. Ритмічні скорочення починаються в кардіальній частині шлунка і поширюються до піло- ричної. Шари корму, які прилягають до стінок шлунка, скорочення- ми поступово просуваються до пілоричної частини. Цьому сприяють


 

також і тонічні скорочення стінок шлунка, які створюють високий тиск у його порожнині.

Тонічні скорочення — це тривале напруження м’язів фундальної час- тини шлунка, що спричиняє постійний тиск при різних ступенях напо- внення шлунка. Тонічні скорочення не переміщують вміст шлунка, але віджимають продукти перетравлення у напрямі пілоричної частини.

Скорочення косих м’язів малої кривизни шлунка під час прийо- му води чи рідкого корму зближують кардіальну й пілоричну части- ни .шлунка. При цьому утворюється так звана шлункова борозна, по якій рідкі речовини можуть потрапляти  через розслаблений пілорич- ний сфінктер прямо в кишечник. На рухи шлунка впливають і деякі хімічні  речовини: соляна кислота, гістамін, продукти розщеплення білків, розчини солей тощо. Ці  речовини подразнюють рецептори шлунка, збуджуючи його моторику гуморальним шляхом.

Моторна функція шлунка регулюється вегетативною нервовою сис- темою, причому по блукаючих нервах до шлунка надходять стимулюючі імпульси, а по симпатичних — гальмівні впливи. Центри, які регулюють моторику шлунка, розміщені в довгастому і середньому мозку; в свою чергу, вони підкоряються вищим центрам головного мозку включно до кори великих півкуль. У зв’язку з цим вид чи запах корму викликає рухо- ву реакцію шлунка. Підлеглість моторної функції шлунка нервовим цен- трам кори головного мозку доведена дослідами з умовно-рефлекторними руховими реакціями органа на індиферентні подразники.

Механізм переміщення вмісту шлунка в тонкий кишечник

Переміщення вмісту шлунка в дванадцятипалу кишку  забезпе- чується почерговим відкриттям і закриттям пілоричного сфінктера. Цей фізіологічний процес одержав назву пілоричного рефлексу. Корм у шлунку затримується неоднаково довго, що залежить від ряду фак- торів: консистенції та реакції вмісту шлунка, його осмотичного тиску і ступеня наповнення дванадцятипалої кишки.

Вміст шлунка починає переміщуватися в дванадцятипалу кишку, коли він стає напіврідким або рідким. Грубий корм затримується в шлун- ку 8–10 год. Вода й рідкий корм залишають шлунок за 2 год. Вуглеводис- тий корм переміщується в кишечник швидше, ніж білковий і жирний.

Відомо, що вміст шлунка надходить у кишку порціями. При пев- ній кислотності він надходить у пілоричну частину шлунка, розсла-


 

блює сфінктер і проштовхується у дванадцятипалу кишку. Кислий хімус подразнює дуоденальні рецептори і рефлекторно закривається пілоричний сфінктер, який залишається закритим доти, поки соля- на кислота не буде хоч би частково нейтралізована лужними соками дванадцятипалої кишки  (жовчю, панкреотичним і кишковим сока- ми). Після нейтралізації соляної кислоти пілоричний сфінктер знову відкривається і пропускає нову порцію вмісту шлунка.

Евакуаторну функцію  шлунка можна спостерігати на собаці з фістулами шлунка і дванадцятипалої кишки  при вливанні фізіоло- гічного розчину або розчину глюкози. Вимірюванням витікання роз- чинів за певний час визначають їх переміщення з шлунка до дванад- цятипалої кишки.

Блювання, його механізм і значення

Блювання — це захисна реакція організму, що виникає внаслі- док дії на слизову оболонку шлунка і кишечника сильно подразли- вих шкідливих речовин. Завдяки блюванню тварина звільняється від шкідливих речовин, які потрапили до її травного тракту.

Блювання є складнорефлекторним актом. Воно починається з антиперистальтичних скорочень тонкого кишечника; потім завдяки скороченню м’язів живота та опусканню діафрагми вміст шлунка ви- кидається назовні через стравохід і рот. При цьому посилене вдихання і видихання, носоглотка і гортань закриваються, язик опускається до- низу, рот рефлекторно відкривається. Центр блювання знаходиться в ретикулярній формації довгастого мозку.

Доцентрові волокна, які приносять імпульси до центра блювання, проходять у складі блукаючого та язиковоглоткового нервів. Відцен- тровими нервами, що викликають блювання, є блукаючий і черевний нерви, які іннервують кишечник, шлунок, стравохід, а також нерви, що іннервують м’язи черевної стінки та діафрагму. Блювання буває і умовно-рефлекторного характеру.

У коней у зв’язку з особливостями анатомічної будови шлунка (значне потовщення стінки стравоходу біля шлунка, закриття кар- діального отвору складкою слизової оболонки, значне віддалення шлунка від м’язів черевної стінки) блювання у звичайних умовах не спостерігається і трапляється зрідка навіть у патологічних випадках, що призводить до розриву шлунка з летальним кінцем.


 

ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ

У СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН

Травлення у шлунку коня

Шлунок  у коня однокамерний, складний за своєю структурою, у формі довгастого вигнутого мішка. Шлунок  має сліпий мішок без залоз, укритий щільною слизовою оболонкою, вистеленою плоским епітелієм. Ліва стравохідна зона без залоз має форму сліпого мішка. Тому права і пілорична частини шлунка вистелені слизовою оболон- кою. У шлунку коня знаходиться вузька зона кардіальних залоз. У нижній частині розміщено фундальні залози. У коней порівняно ве- лика зона пілоричних залоз (рис. 57, в). Стравохідний отвір шлунка розміщений досить близько до пілоричного. Ця своєрідність струк- тури стінки шлунка коня має важливе фізіологічне значення для спе- цифічних процесів, які відбуваються в ньому. У коней добре вира- жений кардіальний сфінктер і дуже сильний подвійний пілоричний. Місткість шлунка порівняно невелика  — від 9 до 25 л.

 

 
Перші досліди по вивченню фізіології шлункового травлення у коней були проведені німецькими вченими Елленбергером і Шей- нертом. Вони годували коней різними кормами, забарвленими у різні кольори. Через різні проміжки часу після годівлі коней убивали, ви- даляли шлунки, заморожували їх, а потім на зрізах вивчали розмі- щення кормів, а також їх зміни у процесі перетравлення.

Рис. 57. Напівсхеми структури шлунка у різних тварин і в людини:

а — людина;  б — собака; в — кінь; г — свиня; д —

жуйні;  1 —  склепіння шлунка; 2 —  стравохід;

1 — зона кардіальних залоз; 4 — дванадцятипа- ла кишка; 6 — зона пілорнчних залоз; 6 — зона фундальних залоз; 7 — стравохідна беззалозиста частина шлунка; 8 — сліпий мішок у коня; 9 — дивертикул (у свиней); 10, 11 — вентральний  і дорсальний мішки рубця; (2 — сітка; 13 — книж- ка; 14 — сичуг


 

Таким способом було встановлено пошарове розміщення з’їдених кормів за певний проміжок часу, що деякою мірою визначає характер шлункового травлення. За цим методом було встановлено і місткість шлунка. Експериментально показано, що перші порції корму добре насичуються шлунковим соком і переміщуються до виходу із шлун- ка, звільняючи місце для наступних порцій, добре змочених лужною слиною при жуванні корму.

При нормальній годівлі шлунок у коня ніколи не буває порож- нім. Через 10 год після годівлі в шлунку знаходиться до 7 кг вмісту, через 36 — сліди  корму, а через 48 год — до 1,5 л мутної рідини лужної реакції з наявністю жовчних пігментів, що свідчать про закидання в шлунок дуоденального вмісту. рН вмісту шлунка у коня становить

1,13–6,78, вміст води в ньому доходить до 60–70%, концентрація со- ляної кислоти в шлунку — у межах 0,05–0,29%. Низька концентра- ція соляної кислоти в шлунку (особливо в кардіальній частині) не перешкоджає розвитку бактеріальних процесів. Цим шлунок коня

Рис. 58. Секреція ізольованого шлуночка коня при звичайному добовому ра- ціоні (стрілками позначено час годівлі) (за Куриловим)


 

відрізняється від шлунка м’ясоїдних. У шлунковому травленні коня беруть участь ферменти корму. Таким чином, перетравлення вугле- водів і білків під дією мікробів і ферментів корму відбувається доти, поки зростаюча концентрація соляної кислоти не змінить реакцію се- редовища. Процес травлення у шлунку можна назвати протеолітично- амілолітичним. За даними Елленбергера, у шлунку коня вже через 5 год половина кормового білка і вуглеводів виявляється перетравле- ною.

Значний поштовх у вивченні шлункового травлення у коня дала класична фістульна методика І. П. Павлова. На фістульних конях було встановлено, що секреція залоз шлунка безперервна і не при- пиняється навіть після 2–2,5 добового голодування. Згодом на езофа- готомованих лошатах з фістулою шлунка була встановлена нервова фаза виділення шлункового соку. Дещо пізніше ці дані неодноразово були підтверджені на конях з ізольованими шлуночками, а також по- казано що цим тваринам притаманна і складно-рефлекторна фаза шлункової секреції (рис. 58).

При голодуванні у години годівлі спостерігається значне підви- щення секреції, що свідчить про участь у регуляції секторної діяль- ності шлунка умовно-рефлекторного механізму. Це є типовий, умов- ний рефлекс «на час» (рис. 59).


 

Рнс. 59. Секреція ізольованого шлу- ночка при добовому голодуванні


Встановлено, що на різні корми залози шлунка коня реагують нео- днаково (рис. 60). За впливом кормів на інтенсивність шлунко- вої секреції їх ділять на дві групи. Перша — це корми з відносно сильним стимулюючим впливом на залози шлунка: овес цілий, подрібнений, просолений і проро- щений, трава зелена, висівки пше- ничні, комбікорм, морква, сіно ко- нюшинне. Друга група — корми, що слабко підсилюють шлункове соковиділення: сіно  лучне, овес смажений, осолоджений і дріжд- жований, буряки, картопля.


 

Рис. 60. Секреція шлункового соку у коней при згодовуванні основних кормів

Сокогінні  властивості кормів  слід враховувати в клініці  при складанні раціону для годівлі  коней з різними  захворюваннями шлунка.

Секреторним нервом шлунка у коня, як в інших тварин, є блукаю- чий нерв. Тотальна ваготомія призводить до зменшення шлункового соковиділення. Проте повного припинення соковиділення не настає. Моторика шлунка і евакуація його вмісту у коня, в основному, такі самі, як і в інших тварин з однокамерним шлунком.

ШЛУНКОВЕ ТРАВЛЕННЯ У СВИНЕЙ ТА ЙОГО ОСОБЛИВОСТІ

Шлунок  свині за будовою є перехідним між простим шлунком м’ясоїдних і складним жуйних (рис. 57, г). При вході в шлунок зна- ходиться велике мішковидне випинання — дивертикул, який значно збільшує об’єм шлунка свиней. Слизова оболонка шлунка поділяється


 

на такі зони: страховідну, кардіальну, сліпого мішка, дна шлунка і пі- лоричну (рис. 57, г).

У  стравохідній зоні залоз немає. Вона вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Слизові оболонки сліпого мішка і кардіальної зони вкриті циліндричним епітелієм і мають залози, які виробляють слизистий секрет нейтральної або лужної реакції. В секреті немає ферменту пепсину та соляної кислоти. Будова залоз фундальної та пілоричної зон така ж, як і в м’ясоїдних. Фундальна зона виділяє кис- лий сік, багатий пепсином, хімозином та соляною кислотою, а піло- рична — сік нейтральної реакції і фермент пепсин. Шлунковий  сік у свиней виділяється безперервно.

Секреторну діяльність шлункових залоз і травлення в шлунку свиней вивчали за допомогою фістульної методики та ізольованих шлуночків за Гейденгайном та І. П. Павловим.

О. В. Квасницький запропонував методику полізонда для вивчен- ня травлення в різних шарах вмісту шлунка свині. Стінки полізонда мають три камери з багатьма отворами. Полізонд вставляють через фістулу в шлунок. Його камери стикаються з трьома шарами шлун- кового вмісту. Рідкий вміст з різних шарів шлунка стікає донизу і збирається у відповідні судини. За допомогою полізонда можна одер- жувати шлунковий сік через будь-які проміжки часу і вивчати його активність перетравлення в різних ділянках шлунка протягом трива- лого часу, без порушень процесу травлення (рис. 61). Корм у шлунку свиней розміщується горизонтально шарами. Спочатку заповнюється зона пілорус і дна, а потім кардіальна. Шлунковий сік просочує корм знизу вверх. Так через годину після годівлі шлунковий сік добре про- сочує лише нижні шари корму, а через 5 год — усі верхні шари.

У шлунку свині перетравлюються вуглеводи і білки корму. Вуг- леводи перетравлюються за допомогою ферментів рослинних кормів і птіаліну слини. Найкраще цей процес відбувається в кардіальній зоні та сліпому мішку. В шлунку свині відбувається також молочно- кисле бродіння.

Фермент шлункового соку свиней хімозин звертає молоко, пере- творює розчинний казеїноген у нерозчинний казеїн, який випадає в осад, це відбувається при наявності кальцію. Кислотність шлунково- го соку у свині становить 0,3–0,4%. причому чим більше виділяється соку, тим вища його кислотність.


 

Рис. 61. Полізонд Квасницького:

А — полізонд (1–4 поверхи полізонда; а — отвір у трубці полізонда; б — від- відні трубки; в — кірка); Б — положення полізонда в шлунку

Різні корми неоднаково впливають на шлункову секрецію. На ді- яльність шлункових залоз у свиней впливає також підготовка кормів до згодовування. Встановлено, що шлункова секреція у них значно підси- люється при згодовуванні їм силосованих кормів. Дріжджування їх по- ліпшує травні властивості шлункового соку у свиней (його кислотність і перетравну силу ферментів). Секреція шлункового соку підвищуєть- ся умовно-рефлекторно на вид та запах корму. Шлункова секреція у свиней значно підсилюється, якщо тварина поїдає корм з апетитом.

У поросят раннього віку в шлунковому соку відсутня вільна соляна кислота (вікова ахлоргідрія), що слід вважати особливістю шлункового


 

травлення у них. У поросят до 20-денного віку при відсутності соляної кислоти в шлунку не перетравлюється білок курячого яйця, тим часом як тваринний білок (фібрин) і білок зерна злакових (клейковина) до- бре перетравлюються  шлунковим соком підсисних поросят. У цей пе- ріод у поросят добре виражене кишкове травлення, яке і забезпечує ви- соке перетравлення білків рослинного корму. Рання підгодівля сисунів значно прискорює появу соляної кислоти в шлунку і скорочує період вікової ахлоргідрії у поросят. Кількість ферменту реніну у їх шлунко- вому соку збільшується до місячного віку, а потім зменшується.

ПРОЦЕСИ ТРАВЛЕННЯ У ШЛУНКУ ЖУЙНИХ

Шлунок жуйних багатокамерний (рис. 62). Три перших його від- діли — рубець, сітка і книжка — це передшлунки, позбавлені травних залоз. Четвертий  відділ — сичуг — є справжнім залозистим шлунком, подібний до однокамерного шлунка собаки. У великої рогатої худоби, овець та кіз шлунок чотирикамерний, а у верблюдів  — трикамерний (у них відсутня книжка).


 

Рис. 62. Шлунок корови:

1 —  рубець; 2 — стравохід;

3 — стравохідний жолоб; 4 —

сітка; 5 — книжка; 6 — сичуг


Рубець — найбільша  камера шлунка жуйних. Його місткість у корів стано- вить 100–300 л, у овець і кіз — 13–23 л. Слизова оболонка рубця вистелена плоским ороговілим багатошаровим епітелієм і формує велику кількість со- сочків завдовжки до 1 см.

Сітка має форму скрученого мішка. Слизова оболонка її виступає в середину сітки  у вигляді пластинчастих складок висотою до 12 мм, які формують сітку. Сітка  з’єднується (отвором з рубцем, книжкою, сичугом та стравоходом через стравохідний жолоб.

Стравохідний жолоб —  це напівза- мкнута трубка, яка йде від стравоходу на дні сітки до входу в книжку.


Книжка має овальну форму. Вона є продовженням сітки і пере- ходить в сичуг. Слизова оболонка книжки  утворює складки різної


 

довжини, які називаються листочками, або пластинками. По краях листочків розміщені грубі, короткі, ороговілі сосочки. Об’єм книжки у великої рогатої худоби становить 7–18 л. Між листочками книжки є простори, які називаються нішами. Завдяки м’язовим волокнам лис- точки книжки приходять у рух і перетирають тверді частини корму.

Сичуг — орган грушоподібної форми. Це справжній шлунок. Роз- ширеною основою він з’єднується з книжкою, а звуженою частиною, зігнутою на кінці, він переходить у дванадцятипалу кишку. Слизова оболонка сичуга вкрита залозистим епітелієм. Сичуг ділиться на кар- діальну, фундальну та пілоричну зони.

Травлення в шлунку  жуйних  тварин значно відрізняється від травлення в однокамерному шлунку коня та свині. В останні роки нагромаджений великий матеріал, який розкриває особливості трав- лення та обмін речовин у жуйних у зв’язку з наявністю у них перед- шлунків. Відомо, що більшість поживних речовин корму перетрав- люється в передшлунках  за рахунок ферментів мікрофлори.

Багатокамерний шлунок жуйних тварин пристосований до пере- травлення грубих кормів, що містять важкоперетравну речовину — клітковину, якої багато в соломі, сіні та інших рослинних кормах.

У передшлунках перетравлюється до 80–95% крохмалю і розчин- них вуглеводів, 60–70% клітковини і до 40–80% білків корму.

Крім  того, у передшлунках відбуваються процеси інтенсивного розщеплення ліпідів, нітратів, сечовини та інших небілкових азотис- тих речовин. Тут синтезуються бактеріальний білок високої біологіч- ної якості, амінокислоти, ліпіди та вітаміни.

Роль мікрофлори і мікрофауни в рубцевому травленні

У  травних соках рубця немає ферментів, які  розщеплювали б клітковину. У жуйних клітковина розщеплюється під дією мікроор- ганізмів — бактерій, інфузорій та грибів. Багато їх є у рубці та сітці.

Целюлолітичні бактерії виділяють фермент целюлазу, яка розще- плює клітковину  до целобіози, а інший фермент целобіаза  — розще- плює целобіозу до глюкози, з якої під дією грибів у процесі бродіння утворюються леткі низькомолекулярні жирні кислоти — оцтова, мас- ляна, пропіонова та ін. (рис. 63). Леткі жирні кислоти всмоктуються епітелієм передшлунків і є джерелом енергії для організму жуйних і попередниками для синтезу складових частин молока.


 

Рис. 63. Схема перетворень вуглеводів у перешлунках жуйних (за Георгіевсь- ким В. І., 1990)

У рубці корови за добу утворюється до 4 кг летких жирних кислот. Кількість і співвідношення їх залежить від наявності грубого корму в раціоні жуйних. При зменшенні в ньому грубих кормів (менше 2–3 кг) жирність молока помітно знижується. Рубцеві мікроорганізми із органічних кислот та аміаку синтезують білок, який потім засвоюєть- ся в сичугу та тонких кишках жуйних тварин як повноцінний білок мікробного походження. За добу в сичуг корови надходить близько

100 г білка інфузорій та бактерій, повноціннішого за білок рослинно- го походження. Кількість білка інфузорій і бактерій становить близь- ко 1/4 мінімальної потреби жуйних тварин у перетравному білку.

Властивість мікроорганізмів рубця синтезувати білок з азотистих небілкових сполук використовується в практиці годівлі жуйних тва-


 

рин, зокрема для підвищення молочної та м’ясної продуктивності у господарствах використовують для годівлі жуйних тварин сечовину (карбамід), сірчанокислий амоній та інші небілкові азотисті сполуки.

У процесі бродіння в рубці жуйних утворюються гази — вуглекис- лий (найбільше), метан, водень, сірководень, азот, кисень (табл. 18). З рубця вони відригуються, а частково всмоктуються у кров, досягають легень і виділяються під час дихання. Бактерії використовують аміак для синтезу білка високої біологічної якості.

Таблиця 18

Склад газів, що утворюються в рубці після згодовування трави

(за Броді), %

 

 

Газ

Відразу після прийому корму

Час після годівлі, год

4

24

Кисень

5

0

0

Азот

15

1

35

Вуглекислий

55

70

20

Метан

25

29

45

 

Під  впливом бактеріальної уреази сечовина гідролізується до аміаку і вуглекислого газу. Аміак використовується бактеріями для утворення амінокислот. Крім азоту, при синтезі білка для бактерій необхідні вуглеводи, які повинні надходити з кормами в необхідній кількості. Якщо в рубці не вистачає вуглеводів, то мікроорганізми не можуть використати весь аміак, який всмоктується в кров крізь епі- телій рубця, спричиняє тяжкі отруєння тварин.

У рубці добре виражена  зональність травлення (Гупало Ю. М., Ткачук  А. П.).  Целюлозолітична активність мікрофлори, кількість загального та аміачного азоту вищі у вентральному мішку рубця по- рівняно з дорсальним.

ПЕРЕТВОРЕННЯ ЛІПІДІВ У ПЕРЕДШЛУНКАХ

У рубці ліпіди корму розщеплюються під впливом ферментів най- простіших і бактерій. При цьому звільняються естерифіковані жир- ні кислоти, гідрогенізуються подвійні зв’язки ненасичених жирних


 

кислот і ферментуються гліцерин та галактоза, які звільняються при гідролізі ліпідів. У передшлунках значна частина ліпідів утворюється за рахунок синтезу бактеріями і найпростішими із неліпідних інгреді- єнтів корму. Підраховано, що в передшлунках молочних корів за добу синтезується до 142 г мікробних ліпідів. При цьому жирні кислоти становлять близько 6–8% сухої речовини найпростіших і бактерій.

Отже, в рубці жуйних відбувається інтенсивний синтез мікроб- них ліпідів, особливо фосфоліпідів.

Між рівнем загальних ліпідів вмісту рубця і кількістю найпрості- ших існує позитивна корелятивна залежність. Концентрація загаль- них ліпідів і найпростіших у рубці залежить від раціону та часу після годівлі. Вміст загальних ліпідів у фракції найпростіших у 3,67 раза більший, ніж у фракції бактерій. У загальних ліпідах найпростіших знаходяться переважно фосфоліпіди, а в бактеріях — вільні жирні кислоти.

РОЛЬ СІТКИ І КНИЖКИ В ТРАВЛЕННІ

Сітка за об’ємом значно менша від рубця. Вона є сортувальним органом. Із рубця до неї надходить частково перетравлений бакте- ріями корм. Під час скорочення переддвер’я рубця складка слизової частково закриває отвір між сіткою і рубцем, так що в сітку проникає тільки розріджена  дрібна маса корму, а необроблена їжа залишається в рубці для дальшого перетравлення. При скороченні сітки підготов- лена маса надходить у книжку, а грубі частини їжі затримуються і по- вертаються в рубець.

Книжка  є фільтром, який затримує між своїми шорсткими оро- говілими листочками грубі частини корму. При скороченні книжки подрібнюються затримані грубі частини корму, а рідкий корм спря- мовується в сичуг. У книжці перетравлюється до 20% клітковини.

У телят молочного віку передшлунки ще недостатньо функціону- ють, у них переважає кишковий тип травлення. У цей період активно проходить травлення в тонких кишках, чим значно компенсується функціональна недостатність передшлунків (Демченко В. Ю.).


 

ВСМОКТУВАННЯ У ПЕРЕДШЛУНКАХ

У передшлунках відбувається інтенсивне всмоктування летких жирних кислот (ЛЖК). Відомо, що в рубці всмоктується невелика кількість водорозчинних жирних кислот з довгим ланцюгом. Осно- вна маса вищих жирних кислот після гідрогенізації надходить у си- чуг. У рубці корів протягом доби може утворитись 4,5 кг, а овець —

500 г летких жирних кислот.

У рубці жуйних усмоктуються амінокислоти, частина аміаку та вуглекислого газу — продукти ферментативного розщеплення рос- линних білків. У  рубці та сітці  засвоюється глюкоза як кінцевий продукт мікробіальної обробки клітковини. Крім того, у рубці всмок- тується молочна кислота, яка утворюється в результаті бродіння про- стих цукристих речовин корму. У книжці  всмоктуються вода, роз- чинні в ній солі та леткі жирні кислоти.

Моторика передшлунків та її регуляція

 

 
Скорочення передшлунків узгоджені між собою і відбуваються у певній послідовності. Завдяки цим скороченням корм переміщується в передшлунках і періодично до сичуга. Скорочення перешлунків за- безпечується гладенькими м’язами, розташованими уздовж і цирку- лярно в їх стінках. Спочатку скорочується стравохідний жолоб і сітка, а потім рубець. Сітка скорочується  за дві фази. У першій вона змен- шується в об’ємі приблизно наполовину,

а в другій  дещо розслаблюється і знову скорочується майже повністю. При цьому вміст її виштовхується в переддвер’я руб- ця і частково у книжку. Після цього настає розслаблення сітки (рис. 64).

Двофазне скорочення сітки  повторю- ється через 30–70 с. Під час відригування сітка і стравохідний жолоб скорочуються додатково, тобто відбувається третя фаза.


 

Рис. 64. Двофазне скоро- чення сітки:

а — у стані спокою; б — при відригуванні


Стравохідний жолоб скорочується од- ночасно з сіткою. Після скорочення стра- вохідного жолоба та сітки  послідовно зменшується рубець. Спочатку  скорочу-


 

ється переддвер’я рубця, потім дорсальний і вентральний мішки, слі- дом за ними — каудодорсальний і каудовентральний сліпі виступи.

Під час скорочень передшлунків вміст їх не тільки перемішується, а й промивається, віджимається і частково переміщується в розташо- вані поряд відділи. Складки рубця й сітки забезпечують пошарове розміщення вмісту. У здорових тварин за 2 хв відбувається 2–5 ско- рочень рубця. Міст книжки  у великої рогатої худоби скорочується разом з дорсальним мішком рубця. Тіло книжки  поступово зменшу- ється у період паузи сітки. В овець за один період паузи сітки книжка здійснює 4–5 ритмічних та одне тонічне скорочення. Кормова маса проштовхується в книжку скороченнями сітки і стравохідного жоло- ба, після чого засмоктується в сичуг, у порожнині якого знижується тиск органа. Зворотному просуванню кормових мас з книжки  в сітку заважає мускульний сфінктер.

Скорочення передшлунків регулюються спеціальним нервовим центром, що знаходиться у довгастому мозку через блукаючий і сим- патичний нерви (рис. 65). На моторику передшлунків впливає кора великих півкуль. Це підтверджується дослідами, в яких показ корму зумовлює посилення скорочень передшлунків та збільшення їх час- тоти. На зміну скорочення рубця можна виробити умовні рефлекси.

Рис. 65. Вплив нервової системи на моторику передшлунків  за Хруцьким (у тварин перерізали шийні стовбури блукаючого і симпатичних нервів, після чого їх подразнювали):

а — сітка; б — рубець; в — книжка; г — сичуг; д — відмітка часу (5 с): 1, 5 — по- дразнення правого блукаючого нерва; 2 — подразнення правого симпатично- го нерва; 3 — подразнення правого блукаючого  нерва; 4 — подразнення лівого симпатичного нерва


 

При перерізуванні обох блукаючих нервів моторика передшлун- ків на певний строк припиняється і порушується послідовність ско- рочення різних відділів та узгодження між ними.

Регуляція моторики передшлунків здійснюється рефлекторно. Центр скорочення передшлунків збуджується при подразненні ре- цепторів у різних відділах травного каналу. Наприклад, під час пе- режовування корму в результаті подразнення рецепторів слизової рота посилюється скорочення сітки, рубця і книжки.  На скорочення передшлунків впливає також ретикулярна формація стовбура мозку, гіпоталамус, гіпокамп і підкіркові нервові центри.

Жуйні періоди

Жуйний період — час між актами приймання корму, коли тварина відригує з рубця мало пережований корм для кінцевого його подріб- нення. Жуйний період починається через 30–45 хв після годівлі, коли корм у рубці вже розрихлений і набубнявів. Приймання води при- скорює виникнення жуйки. Жуйний період частіше настає при спо- кійному стані тварини у лежачому положенні, При годівлі грубими кормами такі періоди триваліші. Висока температура навколишнього середовища затримує жуйний період. За добу корова пережовує по- над 160 кг вмісту рубця. Як правило, за добу буває 6–8 жуйних періо- дів тривалістю 40–50 хв кожний.

МЕХАНІЗМ ВІДРИГУВАННЯ КОРМУ ТА ГАЗІВ

Відригування — складнорефлекторний  акт. Він виникає внаслі- док подразнення грубими частинами корму механорецепторів сітки, переддвер’я рубця, стравохідного жолоба. Подразнення від рецеп- торів передається в довгастий мозок (центр відригування) і від ньо- го по блукаючих нервах до м’язів, які беруть участь у відригуванні. При  перерізуванні блукаючих  нервів порушується відригування. Під час відригування разом з кормовим клубком у ротову порожни- ну потрапляє рідина з рубця, яка відразу ж ковтається, а густа маса пережовується протягом 25–50 с. Крім корму, відригуються й гази, які  утворюються в передшлунках у результаті бродильних проце- сів. Найбільше газів утворюється при згодовуванні зелених кормів,


 

особливо зеленої соковитої маси бобових культур і кормів, багатих на легкоперетравні вуглеводи. Відригування відбувається так: скоро- ченнями сітки та стравохідного жолоба вміст рубця просувається до кардіального отвору, при цьому зупиняється дихання під час видиху, потім тварина намагається вдихнути при закритій гортані. При цьому знижується тиск у грудній порожнині і грудній частині стравоходу; нижня частина останнього лійкоподібно розширюється і захоплює порцію корму до 100–120 г, яка антиперистальтичною хвилею пода- ється в ротову порожнину.

Травлення в сичугу та його особливості

Сичуг  у жуйних  тварин виконує функцію  справжнього шлун- ка. Розмір його порівняно невеликий. Місткість  сичуга у корови

10–20 л, у вівці 2–3,2 л. За добу в сичугу утворюється велика кіль- кість сичужного соку: у корови 45–80 л, вівці 4–10 л. У сичугу, як і в однокамерному шлунку, розміщені травні залози. Хімічний  склад сичужного соку близький до шлункового, його рН 2,17–3,15. У ньо- му містяться такі ферменти: пепсин, хімозин, ліпаза, вільна соляна кислота. У великої рогатої худоби вміст соляної кислоти в сичужно- му соці 0,23–0,5%, у овець — близько 0,3%. Соляна кислота в сичугу має високу перетравлювальну силу. Секреція сичужного соку відбу- вається безперервно. Приймання корму підсилює сичужну секрецію. Специфічну дію на сичужні залози мають білки окремих мікробних популяцій та продукти їх життєдіяльності. Бактерії та інфузорії із передшлунків переміщуються у сичуг, де під дією ферментів сичуж- ного соку вони перетравлюються. За добу в сичуг корови надходить близько 100–120 г інфузорій, що використовуються тваринами як високоякісний білок, повноцінніший за білок корму рослинного по- ходження.

Поїдання корму підсилює сичужну секрецію протягом 2–3 год. На різні корми виділяється неоднакова кількість  сичужного соку. Найбільша кількість його з підвищеною кислотністю та перетравлю- вальною силою утворюється при згодовуванні буряка, моркви, маку- хи, сіна, трави тощо (табл. 19). У дослідах Нікітіна сильну сокогінну дію мав сінний відвар та молоко (рис. 66).

У регуляції сичужної секреції беруть участь нервова система та хімічні речовини. Для сичуга властиві рефлекторна та нейрохімічна


 

Рис 66. Секреція сичужного соку  у  телят при  випоюванні їм сінного відвару її молока (за Нікітіним)


 

фази секреції. Блукаючий  нерв сти- мулює сичужну  секрецію, а симпа- тичний її гальмує. Моторика сичуга подібна до моторики однокамерного шлунка і супроводжується періо- дами скорочення та спокою. Порції вмісту переміщуються  через сичуг за

30–60 хв.

У сичугу зсідається молоко, пере- травлюються білки та жири, певною мірою відбувається амілолітичне роз- щеплення кормів за рахунок кермових і бактеріальних ферментів.


 

Таблиця 19

Секреція сичужного соку на різні корми (за Нікітіним)

 

 

Корми

Кількість си- чужного соку в середньому за 0,5 год

Кислотність, мл на 100 мл соку

Перетравна сила

за Меттом

(за 24 год)

вільна

HCl

зв’язана

HCl

Буряки (+1 кг сіна)

12,5

198

317

6,8

Макуха (+1 кг сіна)

11,1

208

302

5,2

Мішана годівля

(дерть, буряки і сіно)

 

10,6

 

316

 

323

 

6,0

Морква (+1 кг сіна)

9,2

154

288

6,1

Лучне сіно досхочу

6,9

142

227

6,0

Свіжа трава досхочу

6,0

99

167

6,1

 

Основна маса бактерій та інфузорій під дією соляної кислоти си- чуга гине з дальшим їх перетравленням.

Шлункове травлення в молодняка жуйних у молочний та перехідний періоди

У молодняка жуйних тварин спостерігаються вікові особливості шлункового травлення. Жуйні народжуються з недорозвинутими пе- редшлунками. У  новонароджених телят маса й об’єм передшлунків значно менші від маси й об’єму сичуга. У жуйних у молочний період


 

основне перетравлення поживних речовин відбувається у сичугу та кишечнику  (кишечний  тип травлення). З переходом на рослинні корми в них посилено розвиваються передшлунки й травні залози. З віком у телят і ягнят у передшлунках збільшується перетравлення корму, наближаючись до рівня дорослих тварин.

Найшвидше ростуть передшлунки у жуйних у перші місяці жит- тя, у тримісячному віці вони виростають і стають у 4 рази більшими від сичуга. У телят до місячного віку сичуг росте відносно швидше, ніж рубець. Потім ріст рубця різко посилюється і до переходу телят на рослинні корми за об’ємом він не відрізняється від сичуга; статево- го дозрівання у 5–6 раз перевищує об’єм останнього.

Показник рН рубцевої рідини з віком телят дещо підвищується. На 15–25-й день після народження в рубці ягнят з’являються ін-

фузорії, активуються бродильно-ферментативні  процеси. Кількість летких жирних кислот досягає 0,6–0,7 мкмоль на 100 мл, концентрація аміаку знижується до 11–16 мг%. У старших ягнят (30–60 днів) у руб- ці кількість інфузорій збільшується, загальна кількість летких жирних кислот підвищується  до 2,4–3 мкмоль на 100 мл (Демченко В. Ю.).

У рубці молодняка жуйних відбувається посилений синтез віта- мінів групи В і вітаміну К, що збігається у часі з поїданням грубих кормів. У молочний період, коли функція рубця жуйних  ще недо- статньо розвинута, у раціон молодняка необхідно додавати незамінні амінокислоти та вітаміни групи В.

Дослідами встановлено, що у телят 12-денного і старшого віку має місце безперервна секреція сичужного соку. При згодовуванні молока секреторна діяльність сичужних залоз підсилюється, а після поїдання сіна, навпаки, гальмується.

У молочний період у телят високий рівень сичужної секреції спо- стерігається вночі, а в перехідний — удень. Прийом корму підсилює сичужну секрецію у телят-молочників.

Найвища  перетравна сила сичужного  соку  спостерігається в молочний період, а в перехідний у віці 3–4 міс вона значно зменшу- ється.

У новонароджених телят у складі шлункового соку виділяються: пепсиноген, проренін і соляна кислота. їх кількість залежить від ра- ціону, акту приймання корму та віку. У молочний період активність сичужних ферментів вища, а кислотність соку нижча, ніж у перехід-


 

ний. Найвища активність ферменту пепсину в сичугу спостерігається через 3 год після годівлі телят.

Складнорефлекторна  фаза сичужного  соковиділення у  телят більше виражена, ніж у дорослих тварин. У сичужному соку в молоч- ний період відмічають великий вміст і підвищену активність фермен- ту реніну. З віком кількість реніну зменшується, а продукція пепсину збільшується на фоні підвищення рівня секреції, кислотності та гус- тини сичужного соку.

Рефлекс стравохідного жолоба та його значення

Перед народженням починають функціонувати нервові центри акту смоктання і рефлексу стравохідного жолоба. Останній добре ви- являється у телят з першого дня народження до двомісячного віку, а потім до 7–8-го місяця поступово затухає. Рецептори рефлексу стравохідного жолоба реалізуються рецепторами язика та слизової оболонки передньої частини рота і глотки язиковим, язиковоглотко- вим та трійчастим нервами, центрами довгастого мозку, від якого ім- пульси надходять до відповідних м’язів по блукаючих нервах.

Рис. 67. Схема рефлекторної регуляції змикання стравохідного жолоба:

1 — рецептори ротової порожнини; 2 — аферентний  шлях від рецепторів ротової порожнини; 3 — нервовий центр довгастого мозку; 4 — еферентний шлях, що йде у складі блукаючого нерва; 5 — стравохід; 6 — рубець; 7 — стра- вохідний жолоб; 8 — сітка; 9 — книжка; 10 — сичуг; а — місцезнаходження вищого центра рефлексу стравохідного жолоба у головному мозку


 

Спосіб випоювання молока телятам впливає на рефлекс змикан- ня губ стравохідного жолоба. Так, випоювання із соскової напувалки сприяє активнішому виявленню цього рефлексу.

У молочний період у телят і ягнят дуже повільно скорочується рубець і сітка, але активніше скорочується сичуг, що сприяє потра- плянню молока безпосередньо в нього через стравохідний жолоб (рис. 67). Якщо краї стравохідного жолоба змикаються недостатньо, а рідкого корму проковтнуто надто багато, тоді частина такого кор- му надходять у передшлунки. Це небезпечно для жуйних тварин у молочний період, коли ще недостатньо функціонують передшлунки. Цей корм у передшлунках може загниватися і спричинювати захво- рювання шлунково-кишкового тракту у молодняка.

ТРАВЛЕННЯ У КИШЕЧНИКУ

Травлення у дванадцятипалій кишці

У травленні в тонкому кишечнику важливу роль відіграють сік підшлункової залози, кишковий сік і жовч.

Підшлункова залоза та методи вивчення її секреції

Підшлункова залоза  — це залоза змішаної секреції. Вона виробляє секрет, який через протоки виділяється в порожнину дванадцятипа- лої кишки. Сік підшлункової залози розщеплює білки, жири й вугле- води. Підшлункова залоза має особливі клітини (острівкові включен- ня), які вироблять інкрети — гормони, які надходять безпосередньо в кров. Для вивчення секреторної діяльності підшлункової залози ви- користовуються різні методи в гострих та хронічних дослідах.

Першу запропоновану Гейденгайном методику виведення про- токи  підшлункової  залози удосконалив І. П. Павлов. За методом І. П. Павлова, у тварини вирізують частину стінки  дванадцятипа- лої кишки разом з вихідним отвором протоки підшлункової залози. Стінку кишки зшивають, а вирізану частину вшивають у шкірну рану на черевній стійці. Пізніше такі й модифіковані операції виведення фістули підшлункової залози були запропоновані для коней, телят та інших тварин. Тварин з виведеною протокою підшлункової залози


 

зберегти довгий час неможливо, бо втрачається велика кількість луж- ного підшлункового соку, що закінчується виснаженням і смертю від ацидозу. Цим обґрунтовувалась необхідність удосконалення методи- ки, яка б дозволяла експериментувати  протягом тривалого часу на тваринах, що не втрачають сік підшлункової залози. З цим завданням успішно справилися Жилов на великій рогатій худобі і Синьощоков на свинях (рис. 68). Згідно з методом цих авторів, вирізають обме- жений відрізок дванадцятипалої кишки з протокою підшлункової залози і в цей відрізок вшивають фістулу, через яку сік відводиться назовні, після чого обидва відрізки кишки  з’єднують швами. Другу фістульну трубку вшивають у найближчий відрізок висхідного кінця кишки і виводять назовні. Обидві фістульні трубки з’єднують між со- бою гумовою трубкою, утворюючи зовнішній гумовий місток — анас- томоз.

Рис. 68. Схема виведення протоки підшлункової залози:

1 — місце з’єднання  перерізаної  кишки; 2 — підшлункова залоза; 3 — черевна стінка; 4 — протока підшлункової залози; 5 — фістульна трубка в ізольовано- му відрізку дванадцятипалої кишки; 6 — гумова трубка, яка з’єднує фістули після одержання соку; 7 — фістульна трубка в дванадцятипалій кишці


 

Під час досліду гумовий місток роз’єднують і сік через першу фістульну трубку збирають у колбу. У перервах між спробами місток відновлюється і сік з підшлункової залози потрапляє знову в дванад- цятипалу кишку. Не використаний під час досліду підшлунковий сік виливається в кишку через другу фістулу.

Склад і властивості підшлункового соку

Сік підшлункової залози  — це прозора безбарвна рідина лужної реакції, рН 7,4–8,4 (у коней 7,3–7,6; у великої рогатої худоби — 8–8,4). Лужна реакція соку зумовлюється наявністю в ньому бікарбонатів. Густина соку — 1,008–1,010.  Склад підшлункового соку: 90% води і

10% сухого залишку. До складу останнього входять білкові речовини і мінеральні сполуки: двовуглекислий натрій, хлористі натрій і каль- цій, фосфорнокислий натрій та ін.

У великої рогатої худоби за добу виділяється  підшлункового соку

6–7 л, у свиней  — 8, у собак — 200–300 мл.

Роль підшлункового соку в кишковому травленні

Підшлунковий  сік  містить ферменти, які  розщеплюють білки, вуглеводи й ліпіди: трипсин, хімотрипсин, карбоксиполіпептидазу, дипептидазу, еластазу, протаміназу, нуклеазу, амілазу, мальтазу, лак- тазу, інвертазу та ліпазу.

Трипсин розщеплює білки до пептидів і амінокислот. Він виділя- ється залозою у формі неактивного трипсиногену, який активується кишковою ентерокіназою і перетворюється в трипсин. Він діє у сла- болужному і нейтральному середовищі. Хімотрипсин виділяється у вигляді неактивного хіміотрипсиногену, активується трипсином. Він розщеплює білки й поліпептиди до амінокислот.,

Карбоксиполіпептидаза. діє на поліпептиди і відокремлює від них амінокислоти з боку вільної карбоксильної групи. Дипептидаза розщеплює дипептиди на вільні амінокислоти. Еластаза діє на біл- ки сполучної тканини — еластин  і колеган. Протаміназа розщеплює протаміни, нуклеаза — нуклеїнові кислоти на мононуклеотиди і фос- форну кислоту; амілаза — крохмаль  і глікоген до мальтози; мальта- за — мальтозу  до глюкози; лактаза  — молочний сахар на глюкозу і галактозу (особливо важливо для травлення у молодняка тварин); інвертаза — сахарозу  на глюкозу і фруктозу і ліпаза — жири на глі-


 

церин та жирні кислоти. Отже, сік підшлункової залози містить набір ферментів, здатних забезпечити високий рівень травлення в порож- нині тонкої кишки.

Регуляція секреторної діяльності підшлункової залози у жуйних, коней і свиней

У жуйних, коней і свиней секреція соку підшлункової залози без- перервна і нерівномірна. Це пояснюється тим, що у сільськогосподар- ських тварин шлунок не буває порожнім, а його вміст постійно над- ходить у дванадцятипалу кишку.

Безперервність секреції, залози підтримується постійними інтер- орецептивними подразненнями різних відділів травного тракту та дією секретину, холецистокініну, екстрактивних речовин корму та продуктів гідролізу поживних речовин. Приймання корму і умовні харчові сигнали підсилюють безперервну секрецію підшлункової залози у сільськогосподарських тварин.

На інтенсивність секреції соку підшлункової залози і фермента- тивну активність впливає характер годівлі. При довготривалій годів- лі тварин вуглеводами в підшлунковому соку збільшується кількість амілолітичних ферментів, а при їх утриманні на білковому раціоні підвищується протеолітична активність секрету.

Секреторну діяльність підшлункової залози регулює вегетатив- на нервова система. Центр нервової регуляції підшлункового  со- ковиділення знаходиться в довгастому мозку. Приймання корму і харчові умовні, сигнали підсилюють секреторну діяльність підшлун- кової залози, що свідчить про наявність складнорефлекторної фази зовнішньо-секреторної функції цього органа.

Блукаючі нерви є секреторними для підшлункової залози, оскіль- ки їх подразнення стимулює її секрецію, причому поряд з підвищен- ням рівня соковиділення збільшується вміст у секреті органічних речовин, у тому числі і ферментів. При подразненні волокон сим- патичних нервів секреція соку підшлункової залози гальмується як кількісно, так і якісно.

У механізмах нейрогуморальної регуляції зовнішньо-секреторної діяльності підшлункової залози певну роль відіграють інтенстиналь- ні гормони секретину, холецистокініну та інші, а також екстрактив- ні  речовини вмісту шлунка та кишок.  Секретин і холецистокінін


 

активізують секрецію підшлункового соку і підвищують вміст у ньо- му ферментів. На секрецію підшлункового соку впливає кора вели- ких півкуль головного мозку. Якщо тварині показати корм, у неї по- чинає виділятися підшлунковий сік.

Склад і роль жовчі  у процесах травлення

У  порожнину  дванадцятипалої кишки  виділяється печінковий секрет — жовч. До її складу входять вода, солі жовчних кислот, жов- чні пігменти, холестерин, лецитин, сечовина, сечова кислота, фосфа- ти, електроліти та багато інших речовин. У м’ясоїдних тварин жовч червоно-жовтого кольору, а у травоїдних — темно-зеленого,  оскіль- ки в їх жовчі є тільки один пігмент — білівердин. Розрізняють два види жовчі: печінкову та міхурову. Печінкова жовч — рідка, прозора, світло-жовтого або світло-зеленого  кольору. Густина її 1,009–1,013, рН 7,5. Вміст води в ній становить 96–99%. Міхурова жовч значно густіша, бо вода всмоктується стінками жовчного міхура, вона тем- ного кольору, густина її — 1,026–1,048,  рН 6,8, вміст води 80–86%. Міхурова жовч має слиз залоз стінок жовчного міхура.

У жовчі є незначна кількість ферментів. В процесах травлення жовч відіграє важливу роль. Вона емульгує жири, утворюючи дрібно- дисперсну емульсію, що збільшує площу контакту ліпази з жиром, підсилює дію ліпази, амілази та протеолітичних ферментів. Жовчні кислоти утворюють з жирними водорозчинні комплекси, які легко всмоктуються в кишечнику. Жовч нейтралізує кислий вміст, що над- ходить з шлунка у кишечник, активізує моторику кишечника, змен- шує поверхневий натяг та прискорює фільтрацію жирних  кислот, омилює жири, діє бактерицидно на мікрофлору кишечника, затриму- ючи процес гниття в кишках.

;

 
Утворення та виведення жовчі. Жовч виробляється паренхімою печінки постійно і нерівномірно оскільки жовчоутворення значною мірою віддзеркалює добовий ритм обміну речовин в організмі тва- рин. Відомі стимулятори жовчоутворення, які надходять до печінки з кров’ю. Такими стимуляторами є секретин, холецистокінін, субстан- ція Р, гастрин, продукти розщеплення білків та інші. Сама жовч є при- родним регулятором жовчної секреції. Утворення жовчі посилюється від подразнення рецепторів шлунка, наповненого їжею, що доказує рефлекторний вплив на її синтез. Можливість вироблення умовних


 

рефлексів на жовчоутворення свідчить про те, що діяльність клітин печінки підконтрольна корі великих півкуль головного мозку.

У дослідах на собаках доказано вплив середніх і задніх ядер гіпо- таламуса на утворення жовчі та її хімічний склад. З гіпоталамуса по холінергічних нервових шляхах до печінки надходять стимулюючі, по едренергічних — гальмівні впливи (Лященко П. С., 1988).

Утворення жовчі є не тільки секреторним,  а й екскреторним про- цесом, в результаті якого з організму виводяться жовчні пігменти, холестерин, сечовина, пуринові основи та ін.

Печінка безперервно виробляє жовч, яка накопичується в жов- чному міхурі, звідки надходить у дванадцятипалу кишку  в період травлення. На сільськогосподарських тваринах з хронічними фісту- лами жовчного міхура і дванадцятипалої кишки  одержані дані, що підтверджують безперервність  жовчовиділення. Його  рівень змі- нюється залежно від годівлі та часу доби. Виділення жовчі підси- люється після годівлі, особливо при згодовуванні макухи, яка має багато жиру  (Дячинський  А. С.). У  коня, верблюда, оленя немає жовчного міхура, його функцію виконують жовчні ходи, які мають великі розміри.

Виділення жовчі починається через 20–50 хв після годівлі та че- рез 4–8 хв після водопою. Це складнорефлекторний процес, який ре- гулюється рефлекторно та гуморально. Рефлекторний вплив почина- ється, коли тварині показують корм і коли він надходить у шлунок та кишечник. Регуляція жовчовиділення забезпечується вегетативною нервовою системою. Блукаючі нерви підсилюють виділення жовчі, а симпатичні — гальмують їх.

Гормон холецистокінін, який утворюється в слизовій оболонці дванадцятипалої кишки під впливом соляної та жирних кислот, є гу- моральним подразником, що спричиняє скорочення жовчного міхура та виділення жовчі.

У коня за добу виділяється 6–7 л жовчі, у великої рогатої худоби

7–16, овець і кіз — 1–1,5, свиней 2,4–4 л. За даними А. С. Дячинського, у дорослих бичків за добу виділяється до 16 л жовчі. На кількісні  та якісні показники жовчі впливає вид корму. При поїданні тваринами зеленої трави та концентратів значно збільшується кількість жовчі.


 

МЕТОДИ ВИВЧЕННЯ СЕКРЕЦІЇ КИШКОВОГО СОКУ

Сік  тонкого відділу кишечника продукується брюнеровими та ліберкюновими залозами, Для одержання чистого кишкового соку і вивчення самої секреції є різні методи ізоляції кишкових петель. За методом Тірі, вирізають ділянку кишки довжиною 20–30 см, крані- альний кінець його зашивають кисетним швом, а каудальний вши- вають у шкіру черевної стінки, кінці перерізаного кишечника зшива- ють, щоб відновити цілість травного каналу (рис. 69, а). При цьому методі живлення ізольованої петлі кишки  відбувається через суди- ни брижі. За методом Тірі–Велла обидва кінці ізольованого відрізка кишки вшивають у шкіру черевної стінки (рис. 69, б). Через фістульні отвори з цього відрізка кишки можна зібрати сік. При даних методах неминуча втрата кишкового соку і виключається дія хімусу на ізольо- вану петлю кишки. Від вказаних недоліків позбавляються, ізолюючи кишечник накладанням зовнішніх кишкових анастомозів. Суть опе- рації полягає в тому, що дванадцятипалу кишку  перерізують нижче місця впадання протоки підшлункової залози. Кінці  кишки  зшива- ють і в них вставляють фістульні трубки, які через розрізи в черевній стінці виводять назовні і з’єднують між собою гумовою грубкою (рис.

69, в). Під час досліду для одержання вмісту дванадцятипалої кишки гумову трубку знімають. Методика зовнішніх анастомозів дозволяє розчленувати кишечник на окремі частини і вивчати процеси трав- лення у кожному відділі.

Склад і властивості кишкового соку

Кишковий сік — безбарвна, злегка мутнувата  рідина, при відсто- юванні ділиться на два шари: нижній, що містить слизові грудочки, і верхній рідкий, прозорий. Слизові грудочки складаються із секрету бокаловидних залоз і відшарованих епітеліальних клітин, на яких ад- сорбовано 70–80% ферментів. Густина кишкового соку 1,005–1,015, рН 7,4–8,7. У ньому міститься 97,6% води, 0,8 білка, 0,73 інших орга- нічних речовин і 0,87% мінеральних сполук, зокрема вуглекислого та хлористого натрію.

Сік різних ділянок тонких кишок неоднаковий за своїм складом. У голодній кишці в дистальному напрямі поступово зменшується рівень секреції соку і вміст у ньому ферментів, проте кількість слизу збіль-


 

шується. За допомогою ферментів кишковий сік розщеплює складові частини корму до такого стану, при якому вони можуть засвоюватись організмом. До них належать ферменти:  мальтаза, яка розщеплює мальтозу до глюкози, інвертаза  — тростинний цукор до фруктози і глюкози, лактаза  — молочний цукор — до глюкози і галактози. Крім того, у кишковому соку є високоактивні ферменти, які розщеплюють дисахариди,  а саме: глюкозидаза, фруктофуронідаза, галактозидаза.

Рис. 69. Схема операції (ізольованої кишки за Тірі (а, б) і Тірі–Велла (в):

1 — вшитий у шкіру кінець кишки; 2 — з’єднання перерізаної кишки, накла- дання двох зовнішніх анастомозів (в) (за Синещоковим О. Д.)


 

Ентеропептидаза (ентерокіназа) виробляється в дванадцятипалій кишці, гідролізує трипсиноген і прокарбоксипептидазу, перетворює їх у активні ферменти. Амінопептидаза, амінотрипептидаза розщеплю- ють в основному пептиди, які утворюються в результаті дії пепсину і трипсину. Пептидази розщеплюють пептиди до вільних амінокислот.

Лужна  фосфатаза утворюється переважно у верхньому відділі тонкого кишечника, відокремлює фосфатиди від різних сполук, бере участь у фосфорилюванні вуглеводів, амінокислот, ліпідів, забезпе- чує їх транспортування через клітинні  мембрани. Кишкова  ліпаза розщеплює жири на гліцерин і жирні кислоти; в кишковому соку її кількість незначна. Фосфоліпаза діє на ефірні зв’язки в фосфоліпі- дах, розщеплює їх на жирні кислоти, гліцерин і фосфати.

Регуляція секреції кишкового соку

Секреція кишкового соку у сільськогосподарських тварин відбу- вається безперервно. Секреторним нервом для тонкого кишечника є блукаючий нерв. При його подразненні підсилюється секреція киш- кового соку і збільшується у ньому кількість ферментів. Механічні та хімічні подразники (шлунковий сік, продукти травлення білків і вуглеводів) викликають секрецію кишкового соку. Вважають, що механічні та хімічні подразники діють на нервові утворення (мей- снерові та ауербахові сплетення), розміщені в стінці кишечника.

Внаслідок перетравлювання поживних речовин корму і змішування його з травними соками в тонкому кишечнику утворюється однорідна рідка маса, яку називають хімусом. За даними досліджень О. Д. Синє- щокова, проведеними на тваринах з кишковими анастомозами, кіль- кість хімусу у сільськогосподарських тварин дуже велика. Вона різна у різних видів тварин, але на 1 кг сухої речовини з’їденого корму в усіх тварин утворюється приблизно ознакова кількість хімусу (табл. 20).

Вплив рецепторів ротової порожнини  на секреторну функцію кишкових залоз виявляється  мало. Приймання корму збільшує се- крецію дванадцятипалої і незначною мірою голодної кишок. Секре- ція підсилюється рефлекторно тільки в тій ділянці кишечника, де знаходиться хімус.

Гуморальна регуляція секреції кишкового  соку забезпечується специфічними гормонами: дуокриніном і ентерокриніном та іншими біологічно активними речовинами.


 

Таблиця 20

Кількість хімусу у сільськогосподарських тварин, л

 

 

Вид тварини

 

Кількість хімусу

Кількість хімусу на 1 кг сухої речовини корму

Велика рогата худоба

250

14,5

Вівця

25

14,0

Кінь

260

14,7

Свиня

75

15,0

 

Моторна функція тонкого відділу кишечника

Моторику кишечника вивчають різними методами.

1. Спостереження  за рухом кишечника через целулоїдне віконеч- ко, вшите в черевну стінку або при відкритій черевній порожнині, а також спостереження  за рухом петлі, кишки, вшитої під шкіру.

2. Графічна реєстрація руху кишечника з допомогою гумового ба- лончика, введеного в кишку через фістульну трубку.

3. Спостереження за рухом кишечника або фотографування  ки- шечника з допомогою рентгенівських променів після наповнення кишки контрастною масою (сірчанокислим барієм).

4. Вивчення руху ізольованого відрізка кишки, зануреного в роз- чин Рінгера.

Рух тонкого кишечника відбувається за рахунок скорочення по- здовжніх і кільцевих (поверхневих і глибоких)  гладких м’язів. їхні скорочення переміщують хімус і пересувають його в каудальному на- прямі. Розрізняють такі види рухів: маятникоподібні, ритмічна сег- ментація і перистальтичні (рис. 70).

Маятникоподібні рухи виникають внаслідок скорочення та роз- слаблення поздовжніх м’язів на короткій ділянці кишки. При цьому кишка то вкорочується, то видовжується. Такі скорочення переміщу- ють вміст кишки з одного боку в інший, перемішуючи хімус без його просування по травному каналу.

Ритмічна сегментація характеризується тим, що скорочення кіль- цевих м’язів утворює велику кількість перетяжок і кишка розмежову- ється на сегменти, які зникають, після чого знову з’являються по се- редині попередніх сегментів. Такі скорочення повторюються багато разів, сприяють перемішуванню хімусу і тіснішому його контакту з слизовою оболонкою кишки.


 


 

 
Рис. 70. Схема руху кишок:

а — ритмічна сегментація; б — перис- тальтичне скорочення (стрілкою по- казано напрям хвилі скорочення)


Рис. 71. Вплив нервової системи на моторну функцію кишечника:

а — подразнення  симпатичного не- рва; б —  подразнення блукаючого нерва (риска —  момент нанесення подразника)


 

Перистальтичні рухи зумовлюються скороченням кільцевих м’язів, які утворюють перетяжки, а нижче їх — розширення, куди втискується хімус. Потім скорочується раніше розширена ділянка й витискується хімус у каудальному напрямі. Хвилі таких скорочень, які виникають під впливом механічних або хімічних подразнень нервових елементів киш- ки, проходять уздовж усього кишечника й просувають хімус в напрямі товстих кишок. Гладенькі м’язи останніх перебувають у постійному то- нусі, який змінюється залежно від ступеня наповнення кишечника.

Рухи кишечника регулюються центральною нервовою системою блукаючими і симпатичними нервами. Подразнення блукаючого не- рва підсилює рухи кишечника, подразнення симпатичного нерва їх розслаблює (рис. 71).

На моторику кишечника впливають і хімічні  речовини хімусу: кислоти, продукти травлення, жовч. Рухи кишечника підсилюють гістамін і холін, Пригнічує перистальтику гормон адреналін, який діє так, як симпатична нервова система.


 

У сільськогосподарських тварин рухи кишечника збуджуються механічним подразненням рецепторів кишечника  хімусом: перис- тальтика кишечника тим сильніша, чим більше в хімусі грубих речо- вин корму.

Механічні та хімічні подразники впливають на рухи кишечника, діючи на нервові плетива Ауербаха та Мейснера, що містяться у сли- зовій та підслизовій оболонках кишечника.

Нервові центри кори  головного мозку впливають на моторну функцію тонкої кишки, про що свідчить умовно-рефлекгорна зміна цієї функції.

Вигляд корму або його підготовка до роздавання викликають у тварин скорочення кишечника. На його рухи також впливають емоції (біль, страх, лють), зумовлені збудженням нервової системи. Тонко- му кишечнику властивий автоматизм, який регулюється сіткою ауер- бахового сплетення.

Евакуація вмісту з тонкого кишечника в товстий відбувається по- ступово невеликими порціями і регулюється ілєоцекальним сфінкте- ром (у коней) або клапаном (у жуйних, свиней, собак).

Травлення у товстому кишечнику

Товстий відділ кишечника складається з трьох кишок: сліпої, обо- дової і прямої. Ободова кишка у коней ділиться на велику та малу. У  слизовій оболонці товстого відділу кишечника відсутні ворсин- ки, є тільки трубчасті загально кишкові  залози. Оболонка вистеле- на одношаровим призматичним епітелієм, а кінець прямої кишки — багатошаровим плоским епітелієм. М’язова оболонка складається із поздовжнього і циркулярного шарів.

Все, що не всмокталось в тонких кишках, переміщується у тов- стий відділ кишечника, де закінчується травлення. Сфінктер і клапан періодично через 1–4 хв після приймання корму відкривається і вміст невеликими порціями надходить, у товстий кишечник. Коли товстий відділ кишечника переповнений, сфінктер щільно закривається й затримує кормові маси у тонкому кишечнику. У жуйних тварин тов- стий кишечник добре розвинутий. Загальна довжина його 66–13 м, у коней 6–9 м. У м’ясоїдних сліпа і ободова кишки дуже короткі. Сік товстого кишечника містить невелику кількість малоактивних фер- мерів та слизу.


 

Травлення в товстому відділі кишечника відбувається переважно за рахунок ферментів, принесених з хімусом із тонких кишок та під впливом великої кількості бактерій (близько 15 млрд. в 1 г вмісту), які зброджують вуглеводи, руйнують клітковину, розщеплюють білки й жири. Внаслідок цього утворюються леткі жирні кислоти, молочна кислота, різні гази: сірководень, метан, вуглекислий газ, а в результа- ті розпаду білків утворюються амінокислоти, аміак та отруйні аміни: крезол, фенол, індол, скатол. Завдяки целюлозолітичним бактеріям у товстому кишечнику у жуйних засвоюється близько 30%, а у ко- ней — 40–50% перетравної клітковини. Сліпа кишка у коня за функ- цією аналогічна рубцю жуйних і є ніби другим шлунком. Клітковина частково перетравлюється в товстому кишечнику і у свиней.

У телят у зв’язку з віком травні процеси в сліпій та ободовій киш- ках стають менш активними, тому що зменшується ферментативна активність трипсину й амілази. Слід відзначити, що до восьмимі- сячного віку активність цих ферментів у товстому кишечнику у те- лят значно вища, ніж у рубці. Становлення нормального травлення білкових та вуглеводних кормів у товстих кишках у телят настає в

3,5–4-місячному віці.

Мікроорганізми товстого кишечника у телят синтезують незамінні амінокислоти: лізин, треанін, гістидин, фенілаланін, метіонін, валін і лейцин. У відтікаючій від товстих кишок крові знаходиться значно біль- ше незамінних кислот і аміаку, ніж у притікаючій (Яковенко М. Я).

У вмісті товстого кишечника відбуваються різні біохімічні процеси: утворюються сульфіди, білірубін перетворюється в стеркобілін, холес- терин у копростерин. Через товстий кишечник виділяються сечовина та деякі мінеральні речовини. У ньому відбувається всмоктування води, глюкози, летких жирних кислот і формування калу. З товстого кишечни- ка всмоктується у кров цукор і леткі жирні кислоти (Дерев’янко І. Д.).

Моторика товстого відділу кишечника

Рухи товстого кишечника вивчаються тими самими методами, що й тонкого. За своїм характером вони такі ж, як і в тонкому відділі, але слабші й повільніші. У сліпій та ободовій кишках спостерігаються й антиперистальтичні рухи, які  забезпечують краще перемішування вмісту. Товстому відділу кишечника властива автоматія, проте вона менш виражена, ніж у тонких кишках. Рух товстого кишечника від-


 

бувається при подразненні його слизової оболонки механічними по- дразниками корму. Парасимпатична  нервова система збуджує мото- рику товстих кишок, а симпатична  — її гальмує.

Пристінкове травлення, його суть і зв’язок з порожнинним травленням

Процес пристінкового, або контактного, травлення, яке відбувається на поверхні слизової оболонки травного тракту, відкрив О. М. Уголєв.

Порожнинне травлення в кишечнику становить 20–50%, а при- стінкове, мембранне — 50–80%.

Електронно-мікроскопічно встановлено, що клітини слизової обо- лонки тонкої кишки мають кайму з цитоплазматичних відростків. На кожну клітину припадає близько 3000 відростків мікроворсинок, дов- жина яких становить 0,055–1,10, а товщина  — 0,05–0,08 мкм. Завдя- ки цьому поверхня кишки значно збільшується і на ній адсорбуються ферменти, що виробляє переважно підшлункова залоза та кишкові залози, а частина їх адсорбована на поверхні кишки. За рахунок цих ферментів у кишечнику здійснюється не тільки порожнинне, а й кон- тактне травлення.

Початковий гідроліз поживних речовин відбувається у порожни- ні кишечника, а закінчується на поверхні мікроворсинок (рис. 72).

Згідно з сучасним уявленням, при порожнинному травленні гід- ролізуються органічні сполуки корму до олігомерів (простих пепти- дів і т.п.), а при пристінковому травленні утворюються мономери. При  цьому ферменти, що зумовлюють мембранний (контактний) гідроліз, або адсорбуються з хімусу чи синтезуються в епітеліоцитах кишечника і переносяться на поверхню мембрани мікроворсинок (Георгієвський, 1990).

Кінцеві стадії розщеплення поживних речовин відбуваються на клітинній мембрані, крізь яку здійснюється і всмоктування. Завдяки пристінковому травленню значно зростає швидкість ферментативно- го розщеплення поживних речовин та їх всмоктування.

У тонкому кишечнику клітковина корму активізує травні фермен- ти амілазу і трипсин. При нестачі клітковини в раціоні значно знижу- ється активність травних ферментів у кишечнику тварин. Клітковина як пористий органічний полімер адсорбує на своїй поверхні травні ферменти, зокрема амілазу і трипсин.  Мілкоподрібнені  частини


 

клітковини утворюють велику поверхню, на якій відбуваються ката- літичні процеси, спрямовані на підвищення активності ферментів на ділянках пристінкового травлення (Федій Є. М.). У передшлунках, шлунку  та товстому кишечнику  також спостерігається  мембранне травлення, але його роль порівняно з тонким кишечником обмежена.

Рис. 72. Схема взаємовідношень порожнинного (А) і мембранного (Б) трав- лення в тонкій кишці без харчових речовин (а) і при їх наявності (б):

1 — ферменти; 2 — мікроворсинки; 3 — ферменти на поверхні мікроворсинки;

4 — пори щіткової облямівки; 5, 7 — харчові речовини на різних стадіях гідро- лізу; 6 – мікроби


 

Всмоктування та його механізм

Всмоктування — це активний фізіологічний процес транспорту поживних речовин через слизову оболонку, травного тракту у кров чи лімфу, який відбувається після того, як вони на поверхні клітин слизової оболонки пройшли ферментативне перетворення в сполуки, здатні пройти крізь шар епітеліальних клітин, в яких під час всмок- тування посилюється обмін речовин. Організм тварин через всмок- тування в травному тракті одержує всі необхідні йому речовини для енергетичних і пластичних процесів.

Всмоктування в травному тракті вивчають методами прямих і непрямих досліджень. До перших належать методи накладання фіс- тульних трубок на шлунок і кишечник, зовнішніх кишечних анасто- мозів, ізольованого шлуночка тощо.

За непрямими методами вивчають хімічний склад крові та лім- фи, які відтікають з різних ділянок травної трубки. З цією метою ви- користовують методику ангіостомії — накладання  канюль на крово- носні судини. До непрямих методів вивчення процесів всмоктування відносяться: метод мічених атомів, який дозволяє спостерігати швид- кість всмоктування окремих речовин у різних відділах травного трак- ту, гістологічний метод, за допомогою якого вивчають появу різних речовин у слизовій оболонці шлунково-кишкового тракту.

У механізмі всмоктування активну роль відіграють клітинні мембрани, що відділяють цитоплазму від навколишнього середови- ща і міжклітинного  простору. Всмоктування включає кілька проце- сів, а саме: фільтрацію,  дифузію і осмос. На рівень фільтрації впли- ває гідростатичний тиск у кишечнику. При скороченні останнього в його порожнині підвищується тиск, і тоді деякі розчинені речовини проникають у кров шляхом фільтрації.

Підвищення тиску до 8–10 мм рт. ст. прискорює всмоктування. При досягненні тиску в кишечнику до 80–100 мм рт. ст. кровонос- ні судини ворсинки здавлюються і всмоктування припиняється. За нормальних умов у кишечнику  гідростатичний тиск не перевищує

3–5 мм рт. ст. При такому тиску фільтрація мало прискорює всмок- тування. Дифузія та осмос краще забезпечують всмоктування, ніж фільтрація. При осмосі швидше всмоктується вода і гіпотонічні роз- чини. Рух ворсинок слизової оболонки прискорює цей процес. У середині ворсинки є кровоносні судини й лімфатична порожнина.


 

В стінках ворсинок містяться гладкі м’язи, які, скорочуючись, ви- давлюють вміст лімфатичної порожнини й кровоносних капілярів у більші судини. Потім м’язи розширюються, у лімфатичній порожни- ні й капілярах створюється вакуум, який присмоктує розчин з порож- нини кишечника, як своєрідний насос.

Рух ворсинок викликають різні подразники: продукти перетрав- лення білка, пептиди й амінокислоти, глюкоза, жовчні кислоти, екс- трактивні речовини. У слизовій оболонці кишечника виробляється гормон вілікінін,  який збуджує рух ворсинок. Механічні подразнен- ня, слизової кишечника грубими частинками хімусу при його скоро- ченнях посилюють рух ворсинок.

Слизова оболонка різних відділів травного тракту має неоднако- ву здатність всмоктувати поживні речовини.

У ротовій порожнині всмоктування незначне, тому що корм ще відповідно не оброблений і тут затримується недовго. Проте розчинні поживні речовини можуть легко дифундувати крізь мембрани смако- вих цибулин. У ротовій порожнині всмоктуються моносахариди та розчинні лікарські речовини.

У шлунку всмоктування поживних речовин обмежене. Тут всмок- туються в основному вода, глюкоза, амінокислоти, деякі мінеральні речовини, зокрема хлористий натрій і спирти.

У передшлунках жуйних відбувається інтенсивне всмоктування. Слизова оболонка передшлунків значно васкуляризована.  Чис- ленні сосочки, сіточки  та складки збільшують її всмоктувальну поверхню. Встановлена двостороння проникність  стінки  рубця для метаболітів та неорганічних іонів. Це. має суттєве значення в підтриманні відповідного середовища в передшлунках для нор- мального життя мікроорганізмів та забезпечення симбіозу жуйних тварин з мікрофлорою. Слизова оболонка передшлунків забезпе- чує всмоктування багатьох поживних речовин корму. Через стінку рубця активно всмоктуються вода, іони мінеральних та органічних речовин, леткі жирні кислоти, аміак, сечовина, водорозчинні віта- міни, гази. З рубця в кров вільно проникають іони калію, хлору, фосфати; кальцій та магній всмоктуються тільки тоді, коли кон- центрація їх у вмісті рубця у 9 разів вища, ніж у крові. Із книжки всмоктується до 100 л води і близько 70% жирних кислот, які над- ходять до її порожнини.


 

У тонкому кишечнику відбувається основне всмоктування по- живних речовин. Слизова оболонка тонких кишок утворює численні складки. На них дуже багато ворсинок, на яких, у свою чергу, є вели- чезна кількість мікроворсинок, які створюють дуже велику всмокту- вальну поверхню.

Всмоктування в тонких  кишках  зумовлюється морфофункціо- нальними особливостями слизової оболонки кишечника, значно ве- ликою її поверхнею та наявністю в їх вмісті великої кількості про- дуктів гідролізу та води. Поверхня слизової оболонки побудована з ворсинок. На 1 мм2 слизової дванадцятипалої кишки  знаходиться близько 30 ворсинок. До кожної з них підходить густа сітка капілярів. У центрі ворсинки розміщується розширена центральна лімфатична судина, в якій є клапани. Вони перешкоджають зворотному відтоку лімфи. Рух ворсинок сприяє всмоктуванню; періодичне скорочення їх та розслаблення вижимає кров у лімфу або всмоктує розчинені ре- човини з порожнини кишечника. При всмоктуванні ворсинки скоро- чуються окремими групами 3–5 раз за 1 хв. Рух ворсинок стимулюють розчини глюкози, пептонів, амінокислот, жовчних кислот, гістамін, а також гормон вілікінін,  екстракти дріжджів тощо. Гальмують скоро- чення ворсинок іони кальцію й калію. У тонкому кишечнику всмок- туються амінокислоти, продукти гідролізу білків, жирів, вуглеводів, вода, вітаміни та мінеральні речовини.

У товстому відділі кишечника завершується процес всмоктування і формується кал за рахунок інтенсивної резорбції води.

У сліпій та ободовій кишках травоїдних всмоктуються леткі жир- ні кислоти, моносахариди, амінокислоти,  аміак, сечовина та інші про- дукти розщеплення. Товстий кишечник  відіграє суттєву роль при всмоктуванні мінеральних елементів нагрію, фосфору, цинку тощо.

ВСМОКТУВАННЯ ПРОДУКТІВ РОЗЩЕПЛЕННЯ БІЛКІВ, ВУГЛЕВОДІВ І ЖИРІВ

Всмоктування білків. Білки всмоктуються в кишечнику після їх розщеплення до амінокислот. Швидкість  їх всмоктування залежить від хімічної структури. Амінокислоти при всмоктуванні потребують витрат енергії. Всмоктування амінокислот відбувається за допомогою


 

спеціального переносника, який  активізує їх, приєднуючи до себе фосфорну кислоту та іони натрію. Між окремими амінокислотами та їх ізомерами існує конкурентна взаємодія, в результаті того, що один і той самий переносник може транспортувати кілька амінокислот.

У тонкому відділі кишечника можуть всмоктуватися низькомо- лекулярні поліпептиди й дипептиди. Деякі  білки  корму частково всмоктуються без розщеплення. Наприклад, у новонароджених тва- рин без змін у кишечнику всмоктуються глобуліни молозива, завдя- ки чому організм одержує готові імунні тіла.

Всмоктування вуглеводів. Вуглеводи всмоктуються в основному в кишечнику, хоча небагато їх уже всмоктується в ротовій порожнині та шлунку. Всмоктуються вони у вигляді моносахаридів  — глюкози, галактози, фруктози та манози. При надлишку в кормах дисахаридів частина їх може всмоктуватися без попереднього  розщеплення  до мо- носахаридів. Різні моносахариди всмоктуються з неоднаковою швид- кістю. Швидше проникає глюкоза і галактоза; швидкість всмоктуван- ня фруктози менша в 2 рази, а манози — в 6 раз порівняно з глюкозою. Отже, епітеліальній клітині  кишечника властива вибірковість щодо резорбції вуглеводів.

Всмоктування глюкози в тонкому кишечнику відбувається актив- но й здійснюється за допомогою транспортного конвеєра за участю переносників. У мембрані мікроворсинок, є спеціальні рухливі пере- носники білкової природи, з якими зв’язуються глюкоза та інші моно- сахариди. Переносник стає активним, приєднуючи до себе іони натрію і фосфорну кислоту, яка відщеплюється від АТФ (Уголєв О. М.).

Глюкоза з клітини також за допомогою переносників, потрапляє в кровоносні судини, а натрій видаляється з неї за допомогою натрі- євого насоса.

У жуйних тварин більшість вуглеводів через бродіння з участю грибів в передшлунках перетворюється на леткі жирні кислоти, які зразу ж і всмоктуються. Найшвидше всмоктується оцтова кислота, а потім масляна і пропіонова. Проте суміш летких кислот всмоктуєть- ся значно швидше, ніж кожна зокрема. Всмоктування летких кислот зумовлено процесами епітелію рубця.

Всмоктування жирів. У дослідах з застосуванням мічених атомів встановлено, що у травному каналі розщеплюється близько 30–40% усієї кількості жиру, що надходить з кормом. Жир всмоктується в


 

основному в тонкому кишечнику нижче місця впадання жовчної про- токи. Жир всмоктується як у вигляді продуктів його розщеплення  — гліцерину й жирних кислот, так і у вигляді нерозщепленого емуль- гованого жиру. Маленькі крапельки жиру можуть всмоктуватися в кишечнику за принципом піноцитозу, а також у вигляді моногліцери- дів і дигліцеридів. Гліцерин, як водорозчинна речовина, легке всмок- тується,  а жирні кислоти вступають у сполуку з жовчними кислотами (глікохолєвою і таурохолевою), утворюють комплексну водорозчинну сполуку, у вигляді якої і всмоктуються. У слизовій оболонці кишеч- ника цей комплекс розпадається, жирні кислоти з’єднуються шляхом фосфорилювання з гліцерином, утворюючи нейтральний жир. Жири з довгим вуглецевим ланцюгом із кишкового епітелію надходять до центральної лімфатичної судини, а потім транспортуються в лімфа- тичну систему у вигляді дрібних емульгованих кульок, лише незна- чна частина нейтрального жиру надходить у капіляри кровоносної системи. Важливу роль у всмоктуванні жиру відіграє жовч. У товстих кишках жир всмоктується здебільшого у вигляді емульсії.

Роль жовчі  у всмоктуванні жиру  наочно підтверджується до- слідом Дастра. Вчений перев’язав у кроля жовчну протоку і з’єднав жовчний міхур з тонкою кишкою нижче звичайного місця впадання жовчної протоки (pис. 73).


Рис. 73. Операція Дастра:

1 — печінка; 2 — місце впадання жовчної протоки у дванадця- типалу кишку; 3 — шлунок; 4 — дванадцятипала кишка; 5 — міс- це впадання протоки в кишечник внаслідок операції; 6 — жовчний міхур


При цьому всі лімфатичні прото- ки вище того місця, де жовч надходи- ла в кишечник, не мали жиру, а біле забарвлення цих проток виявлялось тільки нижче цього місця. Крапельки жиру, що утворюються у клітинах епітелію, добре помітні при розгляді препаратів кишечника під мік- роскопом. Препарати кишечника по- передньо обробляють осмієвою кис- лотою, яка  забарвлює крапельки жиру епітеліальних клітин у чорний колір (рис. 74). Жири всмоктуються з різною швидкістю залежно від кіль- кості, якості та хімічної будови їх мо- лекул.


 

Рис. 74. Синтез жиру у стінці кишечника жаби при всмоктуванні його в ки- шечнику:

а — через 5 год після введення маслинової олії у кишечник; б — через 8 год жирові краплі забарвлено в чорний колір

За Р. О. Файтельбергом процес всмоктування жирів відбуваєть- ся поетапно: 1) транспорт продуктів порожнинного та пристінкового ліполізу через апікальну мембрану; 2) транспорт хіломікронів крізь мембрани ендотелію лімфатичних і кровоносних судин; 3) транспорт жирових частинок по мембранах канальців цитоплазматичної сітки та вакуолі пластинчастого комплексу.

ВСМОКТУВАННЯ ВОДИ І МІНЕРАЛЬНИХ РЕЧОВИН У РІЗНИХ ВІДДІЛАХ ТРАВНОГО ТРАКТУ

Вода всмоктується в усіх відділах травного каналу, але здебіль- шого у тонкому і товстому відділах кишечника. Разом з водою всмок- туються й розчинені в ній мінеральні речовини. Всмоктування води з кишечника у кров залежить від осмотичного тиску хімусу. При під- вищеній концентрації погано всмоктувальних солей вода може на- віть переходити з крові до кишечника. На цьому оснований механізм проносної дії деяких солей (глауберової та англійської). У травному тракті циркулює велика кількість води за рахунок секреції травних соків. Так, у корови за добу з травними соками виділяється 160–180 л води, яка майже повністю всмоктується в кишечнику, а з калом виділяється цієї води тільки 10%. За даними О. В. Квасницького, у


 

тонкому кишечнику свині за добу всмоктується до 21 л води (близько

1 л на 1 м кишок), а в товстому — до 2 л (близько 0,5 л на 1 м кишок).

Найкраще всмоктуються солі в ізо- і гіпотонічних розчинах. Ви- сока концентрація кухонної солі обмежує цей процес. Солі кальцію всмоктуються в сполуках з жиром та жовчними кислотами. На інтен- сивність усмоктування солей кальцію впливає кількість солей натрію і калію. Надлишок калію порівняно з натрієм погіршує всмоктування кальцію.

Фосфор всмоктується з органічних і неорганічних речовин, а його всмоктування залежить від швидкості розщеплення цих сполук.

Залізо засвоюється організмом у вигляді окисних та закисних со- лей. Всмоктування закисних солей заліза відбувається значно швид- ше. Мікроелементи мідь, цинк, йод, бром, кобальт та інші всмокту- ються у вигляді органічних і неорганічних сполук.

Всмоктування мінеральних речовин здійснюється як активний процес, зв’язаний з витратою енергій у всмоктувальних клітинах при наявності активних речовин у них (вітаміну D, гормонів тощо). А тому всмоктування добре пристосовано до потреб організму.

4

 
Переміщення мінеральних речовин (Na, Р)  тісно пов’язане із всмоктуванням ряду органічних речовин. Особливий інтерес являє питання про всмоктування  заліза з різних сполук у поросят, оскільки у новонароджених поросят має місце дефіцит запасів заліза в організ- мі. Дослідами  доведено, що солі двовалентного заліза (FeSО ) мають найбільш доступну для засвоєння форму Fe. Тому після одноразового


4

 
згодовування FeSО


у слизовій оболонці тонких кишок утворюються


резерви Fe, які використовуються залежно від потреб організму (Фе- дій Є. М.).

РЕГУЛЯЦІЯ ВСМОКТУВАННЯ

Всмоктування — активний процес. Він залежить від проникнос- ті клітинних  структур, кровоносних та лімфатичних капілярів, від гідростатичного тиску крові та інших факторів. Всмоктування тісно пов’язане з секреторною і моторною діяльністю травного апарата.

Процеси всмоктування  регулюються рефлекторним та  гумо- ральним шляхом. Рефлекторна регуляція здійснюється за участю


 

рецепторів травного тракту, від яких постійно надходить інформація в центральну нервову систему про стан гідролізу та концентрацію речовин. Встановлено, що подразнення певних структур гіпотала- муса змінює всмоктування в кишечнику. На процеси всмоктування впливає кора великих півкуль головного мозку, що доведено методом умовних рефлексів та шляхом електростимуляції нервових структур лімбічної зони кори.

Гуморальна регуляція процесів всмоктування здійснюється гор- монами наднирників,  щитовидної, паращитовидної, підшлункової залоз та задньої долі гіпофіза. Так, при видаленні обох надниркових залоз порушується всмоктування вуглеводів та ліпоїдів. При цьому велика частина цих речовин виділяється з калом. Гормон підшлун- кової залози інсулін сприяє всмоктуванню глюкози. Тироксин підви- щує, а пітуітрин знижує всмоктування глюкози.

У регуляції процесів всмоктування беруть участь деякі вітаміни. Так, вітамін групи В та аскорбінова кислота впливають на всмокту- вання вуглеводів і заліза, кальциферол — кальцію і фосфору.

Функціональна і морфологічна адаптація травної системи

У сільськогосподарських тварин чітко виявляється пристосуван- ня діяльності травних органів до умов годівлі. Так, будова багатока- мерного шлунка у жуйних тварин є прикладом еволюційного присто- сування до перетравлення грубих кормів. У ньому спостерігається симбіотичне травлення, яке здійснюється численними бактеріями, інфузоріями та грибами.

Дослідами І. П. Павлова та його учнів доведено, що адаптація ді- яльності травної системи до виду корму виражається у зміні секре- торної, моторної та всмоктувальної функцій. Адаптація секреторної діяльності до виду корму полягає в забезпеченні відповідності між набором поживних речовин, що надходять у травний тракт, та син- тезом необхідних ферментів для їх хімічної  обробки. Порушення такої відповідності призводить до зниження ефективності викорис- тання поживних речовин, серйозного порушення травлення, а також до аутоінтоксикації. Утворення необхідних ферментів залежить від наявності відповідного субстрату в поживних речовинах. Наприклад, у новонароджених тварин у молочний період у підшлунковому соку знаходиться високий процент галактозидази, яка розщеплює молоч-


 

ний цукор, тоді як у дорослих тварин цього ферменту значно менше, що пояснюється відсутністю молочного цукру в рослинних кормах. При згодовуванні тваринами крохмальних кормів у підшлунковому, кишковому соках та слині збільшується кількість амілази. При зго- довуванні тваринам важкоперетравних кормових речовим підвищу- ється секреторна діяльність основних травних залоз.

Моторна діяльність травного тракту змінюється залежно від ха- рактеру корму. Грубі корми посилюють моторику шлунка і кишок, а їх відсутність її послаблює. Використання здрібнених кормів ско- рочує їх перебування в травному тракті, що значно зменшує витрати енергії в організмі тварин.

Довготривала функціональна адаптація секреторної та моторної діяльності організму призводить до морфологічної перебудови се- креторного  апарата та гладкої мускулатури травних органів. Так, при довготривалому згодовуванні тваринам грубих кормів збільшується об’єм різних відділів травного тракту.

Діяльність травної системи тісно пов’язані із функціональним станом всього організму. Наприклад, при вагітності, лактації та інтен- сивному рості тварини підвищується секреторна діяльність основних травних залоз, прискорюється моторна функція шлунково-кишкового тракту, підвищуються всмоктування та засвоєння поживних речовин. На діяльність травної системи значною мірою впливає ряд різних факторів навколишнього середовища.

ТРИВАЛІСТЬ ПЕРЕБУВАННЯ КОРМУ У ТРАВНОМУ ТРАКТІ

Тривалість перебування корму  в  шлунково-кишковому  трак- ті тварин є істотним показником функціонального навантаження і адаптації травної системи до конкретного раціону.

Після разової годівлі свині виводять із організму за 4–6 год близько половини з’їденого корму. Через їх тонкий кишечник мічений корм про- ходить за 5–6 год, а через товстий — за 8–10 год. У калі неперетравлені рештки мічених кормів починають з’являтися через 11–13 год. Осно- вна кількість кормової маси проходить  весь травний тракт за 24–36 год, а виділення міченого корму закінчується тільки через 4–5 днів.


 

У коня корм у травному тракті перебуває 94–100 год, з них у шлунку і в тонких кишках по 6–12 год, а в товстих — близько трьох діб.

У овець і корів евакуація мічених частинок корму із рубця та сіт- ки в сичуг починається через 30–60 хв після годівлі і триває протягом кількох днів. Житня солома в передшлунках жуйних тварин затри- мується до 11–12 днів. У сичугу корм знаходиться до 1 год, у тонкому кишечнику — 1–2, а в товстому — 16–32 год. Перші неперетравлені рештки міченого корму травний тракт жуйних проходять за 14–19 год, а повністю виводяться з органів травлення протягом чотирьох діб.

Тривалість перебування корму в різних відділах травного трак- ту і швидкість проходження кормових мас у сільськогосподарських тварин залежить від характеру корму, його фізичних і хімічних властивостей, кількісного  співвідношення різних видів корму та їх технологічної обробки. Добавка білкового корму в раціон тва- рин сприяє прискореному переміщенню грубого корму по трав- ному каналу. Дуже здрібнені, гранульовані корми швидко прохо- дять через передшлунки жуйних, але порушують процес жування (Костін  А. П.). Швидкість  просування кормових мас (хімусу)  по травному каналу залежить від моторної активності шлунка і ки- шечника.

ЕКСКРЕТОРНА ФУНКЦІЯ ТРАВНОГО ТРАКТУ

Екскреторна функція травного тракту виробилась в організмі тварин у процесі еволюції як одна із захисних. Через шлунково- кишковий тракт разом з неперетравленими рештками корму з ор- ганізму тварин виділяються різні продукти білкового обміну: се- човина, сечова кислота, креатин, креатинін. Крім того, він виділяє деякі мінеральні речовини (натрій, калій, кальцій, магній, йод, ві- смут та ін.), воду, різні токсини, лікарські й сторонні речовини, які випадково потрапили в організм. Істинно екскреторну функцію ви- конують усі залози травної системи. Екскреторний механізм близь- кий до процесів секреції. Речовини, які не підлягають хімічним змі- нам (вода, мінеральні речовини тощо), виводяться через клітинні


 

мембрани завдяки їх вибірковості й однобічній проникності. Екс- периментально доведено перевагу виділення речовин різними від- ділами травного тракту. Так, слинні залози виділяють калій, натрій, кальцій, йод, вісмут та інші; шлунок і кишечник — хлориди,  молоч- ну кислоту, сечовину, сечову кислоту та деякі лікарські речовини; підшлункова залоза й печінка — пурини, цинк, йодистий калій та деякі фарбні речовини. Проте деякі речовини, які екскретуються. не виділяються з калом, а всмоктуються у кров і знову виділяються у травний канал.

Екскреторна функція травної системи регулюється нейрогумо- ральним шляхом. Встановлено, шо парасимпатична нервова система посилює екскрецію шляхом зміни проникності клітинних  мембран та розширення кровоносних судин. Наркотичні речовини гальмують екскреторну функцію травного тракту. На екскрецію впливають цен- три кори великих півкуль головного мозку.

АКТ ДЕФЕКАЦІЇ

Дефекація  — акт часткового звільнення товстого кишечника від калових мас. Вона настає при пороговому подразненні ректальної слизової оболонки калом, сформованим у нижньому відділі товстої кишки. Корова за добу виділяє до 40 кг калу, кінь — до 17, вівця і свиня — близько 3 кг.

Жуйні тварини здійснюють 10–50 дефекацій на добу, кінь — 5–12. Тварини здійснюють цей акт під час руху, у стоячому та лежачому стані.

Дефекація реалізується з участю центральної нервової системи на основі безумовних та умовних рефлексів. Центр дефекації міститься в поперековій частині спинного мозку. Дефекація відбувається так: від рецепторів товстого кишечника збудження передаються в центр акту дефекації. Із спинного мозку по парасимпатичних волокнах, що йдуть у складі тазового нерва, передаються імпульси, які викликають скорочення м’язів прямої кишки, а по симпатичних нервах — розсла- блення внутрішнього сфінктера. Зовнішній анальний сфінктер зале- жить від волі тварин, що визначає довільність акту дефекації. Вищі центри акту дефекації розміщені в довгастому мозку, гіпоталамусі,


 

лімбічній корі та моторній зоні кори головного мозку. У процесі де- фекації бере участь діафрагма та м’язи черевної стінки.

У  сільськогосподарських тварин легко виробляється умовний рефлекс на час та місце акту дефекації, що значно полегшує догляд за тваринами на промислових комплексах.

Механізм рефлекторної регуляції моторно-секреторної діяльності травного тракту

Загальний принцип регуляції полягає в тому, що кормові речови- ни мають певні хімічні та фізичні властивості і по-різному впливають на рецептори травного тракту: механорецептори сприймають зміни тиску і консистенції хімусу; хеморецептори реагують на зрушення реакції середовища вмісту і на зміну в ньому складу й консистенції поживних речовин, продуктів їх гідролізу та мінеральних сполук. Механо- і хеморецептори травної системи перетворюють дію різних подразників у частотно-імпульсні сигнали, які по аферентних волок- нах передаються в інтрамуральні нервові ганглії, у спинний і довгас- тий мозок (рис. 75).

Рис. 75. Схема регуляції моторно-секреторної діяльності харчотравної систе- ми (за Костіним А. П.)


 

Інтрамуральні нервові ганглії здійснюють периферичну саморегуля- цію моторно-секреторної функції травного тракту. У центральну нерво- ву систему аферентні сигнали надходять по аксонах клітин Дугеля дру- гого типу і по спінальних аферентних шляхах. У відповідних структурах головного мозку (довгастий мозок, ретикулярна формація, гіпоталамус, таламус, стріопалідарна система, гіпокамп, лімбічна кора і перемоторна зона кори головного мозку), надіслана інформація обробляється, після чого центральна нервова система адресує відповідні команди ефекторам по симпатичних та парасимпатичних нервових волокнах вегетативної системи. Об’єктами регуляції у травній системі є: секреторний епітелій, м’язи і кровоносні судини. Діяльність органів травлення постійно коор- динується зворотними зв’язками, які здійснюються єдиним нейрогумо- ральним механізмом регуляції вісцеральних систем.

МЕХАНІЗМ НАСИЧЕННЯ, ГОЛОДУ І СПРАГИ

Голод — природжений мимовільний стан організму, який актив- но виявляється уже через кілька годин після народження. Голод є сигналом фізіологічної необхідності відновлення енергетичного ба- лансу в організмі тварини. Відчуття голоду при порожньому шлунку виникають періодично і тривають кілька хвилин.

У голодної собаки при пустому шлунку через кожні 60–90 хв ви- діляються травні соки, скорочується шлунок і тонкі кишки. Це три- ває до 15–30 хв. При цьому тварина неспокійна, облизується, змінює ритм дихання й кровообігу. Проте механізм походження періодичної діяльності травного тракту натщесерце досі не з’ясований.

Допускають, що голодна періодика викликається гуморальними подразниками, які є в крові в період голодування тварини. У лабора- торії І. П. Павлова у нагодованого собаки викликали голодну періо- дику вливанням крові від голодного собаки. Після вливання цьому же собаці крові від нагодованого собаки у нього відразу припинилося

«голодне» скорочення шлунка.

У виникненні  періодичної діяльності травного тракту важливу роль відіграє центральна нервова система.

Біологічне значення відчуття голоду і спраги полягає в тому, що вони є збудниками пошуку, прийняття корму та води. Відчуття голоду


 

пов’язане з «харчовим центром», який регулює харчову поведінку тва- рини і бере участь у складнорефлекторній регуляції та координації ді- яльності всіх відділів травного тракту. Відчуття голоду значною мірою збігається в часі з голодною періодикою шлунка і кишечника, яка ви- кликається рефлекторно при збудженні латеральних ядер гіпоталаму- са і нейронних структур довгастого мозку. Скорочення гладких м’язів стінки шлунка збуджує її барорецептори. Ці збудження досягають цен- тра голоду в латеральних ядрах гіпоталамуса. На відчуття голоду впли- вають фізична робота, температура навколишнього  середовища тощо. При двосторонній ваготомії зникають «голодні» скорочення шлунка.

При поїданні і надходженні корму в шлунок нервові імпульси від рецепторів рота і шлунка збуджують центр насичення. У цей час реф- лекторно глюкоза викидається з печінки у кров. Кров насичується глюкозою («сита» кров). За таких умов збуджується центр насичення і гальмується центр голоду в гіпоталамусі, від чого зникає «голодна» перистальтика шлунка.

Виникнення відчуття спраги зумовлюється нестачею води в орга- нізмі чи надходженням надлишку мінеральних солей з кормом. Таке відчуття настає при висиханні слизової оболонки рота і глотки в ре- зультаті зменшення секреції слини.

При зниженні в організмі кількості води підвищується осмотич- ний тиск крові, при цьому рефлекторно збуджуються осморецептив- ні клітини  в гіпоталамусі. Збудження цього центра призводить до зменшення виведення води з організму і зменшення секреції травних соків.

Поняття про функціональну систему травлення

Система травлення організму включає дві різновидності функцій травного тракту: травні та нетравні. До травних належать: секретор- на, моторна, гідролітична і всмоктувальна функції. Вони забезпечу- ють механічну й хімічну обробку поживних речовин, надходження кінцевих продуктів гідролізу білків, жирів і вуглеводів в епітеліоцити і в кров, а також виведення залишків поживних речовин із шлунково- кишкового тракту. До нетравних функцій належать: екскреторна (ви- ведення продуктів обміну речовин, лікарських, сполук), метаболічна (участь у регуляції загального обміну речовин), ендокринна (продук- ція гастроінтестинальних гормонів) та імунна.


 

ОСОБЛИВОСТІ ТРАВЛЕННЯ У СВІЙСЬКОЇ ПТИЦІ

Система травлення у свійської птиці має ряд особливостей, а саме: специфічна  форма клюва; відсутність зубів; наявність зоба, морфо- логічне та функціональне розділення шлунка на залозисту й м’язову частини; короткий тонкий кишечник; дві сліпі кишки тощо (рис. 76).

 

 
Приймання корму. Птиці відшу- кують  корм  переважно з допомогою зору і дотику. Дзьоб зерноїдної птиці добре пристосований  для скльовуван- ня твердого корму.

У водоплавної птиці по краях дзьо- ба є рогові зуби, які служать для відці- джування корму, а ороговілий виступ на дзьобі — для обривання трави. Язик укритий  роговими сосочками і допо- магає захоплювати й утримувати корм. У  роті корм довго не затримується і швидко проковтується. У  птиці ви- робляється мало слини. Вона містить

переважно слиз, а також птіалін. Така


Рис. 76. Схема будови зоба і

шлунка у птиці:

1 — зоб; 2 — стравохід; 3 — груд- на частина стравоходу; 4 — за- лозистий шлунок; 5 — дванад- цятипала кишка; 6 — кутикула;

7 — нижній проміжний м’яз


слина полегшує проковтування корму, внаслідок чого він потрапляє у воло, добре розвинуте у курей і особливо у водоплавної птиці.  У  беззалозовому волі корм змішується зі слизом, що ви- діляється загрудними залозами. Тут перетравлюються  вуглеводи, білки  й


жири під впливом ферментів рослинних кормів та мікроорганізмів. М’який  корм швидко проходить у шлунок, твердий зерновий затри- мується у волі надовше. У шлунку птиці розрізняють  два відділи: за- лозистий і м’язовий. Корм у залозистому відділі шлунка не затриму- ється, а надходить у м’язовий відділ. Слизова оболонка його виділяє калоїдний секрет, який утворює рогову плівку кутикулу, яка захищає стінки шлунка від механічних пошкоджень.

Птиця ковтає тверді предмети та дрібні камінці, які розміщують- ся у складках м’язового шлунка. Вони сприяють перетиранню кормів


 

при скороченнях шлунка. У м’язовому відділі корм перетравлюєть- ся соком, який надходить із залозистого відділу. В товщі залозисто- го відділу шлунка знаходиться 30–40 великих сильно розгалужених альвеолярних залоз з широкими вивідними протоками. Ці залози ви- діляють шлунковий сік, який містить соляну кислоту і протеолітич- ний фермент пепсин. Секреція шлункового соку у птиці безперервна, проте є складнерефлекторна та гуморальна фази.

Регуляція моторної діяльності шлунка у птиці здійснюється так само, як і у тварин. Блукаючі нерви є моторними, для залозистого та м’язового шлунків.

У  шлунку  птиці  інтенсивно розщеплюються білки,  вуглеводи і в меншій кількості жири. Важко розщеплюються рослинні білки. Вміст дванадцятипалої кишки з сумішшю жовчі часто закидається у м’язовий шлунок, що створює умови для перетравлення крохмалю та жирних кислот.

Травлення в кишечнику.  У  дванадцятипалу  кишку  впадають жовчна протока і дві або три протоки підшлункової залози. Трубчасті залози виділяють тонкокишковий сік.

Підшлунковий  сік у птиці лужної реакції, до складу якого вхо- дять такі самі ферменти, що й у тварин. У птиці утворюється і виді- ляється багато жовчі. У тонкому кишечнику перетравлюються біл- ки, вуглеводи й жири. В шлунково-кишковому тракті птиці відсутні клітковинолітичні  ферменти; клітковина частково перетравлюється мікроорганізмами у двох сліпих кишках.

Через сліпі кишки проходить тільки деяка частина хімусу, а біль- шість його надходить безпосередньо в кінцеву кишку і клоаку. У гу- сей і качок обидві сліпі кишки заповнюються  одночасно, а в курей — почергово, спочатку права, а потім ліва.

В товстому кишечнику птиці відбуваються ті ж процеси, що й у ссавців. Коефіцієнт перетравлення рослинних кормів, зокрема кліт- ковини, у птиці нижчий, ніж у травоїдних тварин. В кишечнику птиці корм перемішується внаслідок маятникоподібних рухів і ритмічного сегментування,  а також антиперистальтичних скорочень.

Тривалість перебування корму у травному каналі залежить від характеру корму і функціонального стану організму. Наприклад, ку- курудза у курей весь травний тракт проходить за 24 год, ячмінь і про- со — за 20, а ячмінна дерть за 16 год. У гусей і качок рештки непере-


 

травленого корму проходять за 17–22 год. У курей у період несучості час проходження одних і тих самих кормів через травний тракт ско- рочується, а в період насиджування збільшується. При низькій тем- пературі навколишнього середовища проходження вмісту по травно- му каналу прискорюється.

У птиці товста кишка закінчується клоакою. Напіврідкі  калові маси виділяються разом із сечею. На поверхні калу утворюється біла плівка з кристалів сечовини. У птиці рядом з клоакою розміщений сечовий синус, в який відкриваються сім’япроводи або яйцепроводи та сечоводи.

Акт дефекації відбувається у птиці так само, як і в ссавців. Всмок- тування у птиці, як і в тварин, відбувається через ворсинки тонкого кишечника, які розміщені зигзагоподібно, чим сповільнюють перемі- щення корму і тим поліпшують всмоктування. Інтенсивне всмокту- вання у птиці відбувається також в сліпих кишках і в клоаці.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Суть травлення.

2. Види травлення.

3. Методи вивчення травлення.

4. Функції травної системи.

5. Травлення в ротовій порожнині.

6. Слиновиділення  у різних тварин.

7. Особливості слиновиділення у жуйних.

8. Значення слини в організмі тварин.

9. Суть умовного і безумовного слиновиділення у тварин.

10. Механізм секреції слини.

11. Склад і властивості слини.

12. Регуляція слиновиділення.

13. Акт ковтання та його регуляція.

14. Травлення у шлунку.

15. Методи вивчення шлункового травлення.

16. Склад і властивості шлункового соку.

17. Методи отримання чистого шлункового соку.

18. Роль соляної кислоти і слизу у шлунковому соку.

19. Фази виділення шлункового соку.

20. Секреція шлункового соку на корми різних видів.


 

21. Моторна функція шлунку та її регуляція.

22. Механізм переміщення вмісту шлунка в тонкий кишечник.

23. Блювання, його механізм і значення.

24. Особливості травлення в шлунку коней і свиней.

25. Травлення в передшлунках жуйних.

26. Роль мікрофлори у рубцевому травленні.

27. Роль сітки і книжки у травленні.

28. Всмоктування у передшлунках.

29. Моторика передшлунків та її регуляція.

30. Жуйний період.

31. Травлення в сичугу та його особливості.

32. Рефлекс стравохідного жолоба та його значення.

33. Розщеплення вуглеводів і білків в рубці жуйних тварин.

34. Травлення в тонкому відділі кишок.

35. Жовчоутворення  і жовчовиділення.

36. 3начення жовчі у процесах травлення.

37. Роль підшлункового соку в кишковому травленні.

38. Суть порожнинного та пристінкового травлення.

39. Нейрогуморальна регуляція діяльності підшлункової залози.

40. Фактори, які забезпечують травлення в товстому відділі кишок.

41. Моторна функція кишок.

42. Нервова регуляція секреторної та моторної діяльності шлунково- кишкового тракту.

43. Особливості травлення у домашньої птиці.

44. Екскреторна функція шлунково-кишкового тракту.